Причины рефрактерности. Абсолютный рефрактерный период

Впервые Р. была обнаружена в мышце сердца Э. Мареем в 1878 г., а в нервах - Готчем и Берком (F. Gotch, С. J. Burck) в 1899 г.

Изменения возбудимости (см.) нервных и мышечных клеток связаны с изменениями уровня поляризации их мембран при возникновении процесса возбуждения (см.). При уменьшении величины мембранного потенциала возбудимость незначительно повышается, а если вслед за уменьшением мембранного потенциала возникает потенциал действия, то возбудимость полностью исчезает и мембрана клетки становится нечувствительной (рефрактерной) к каким бы то ни было воздействиям. Это состояние полной невозбудимости получило название фазы абсолютной Р. Для быстропроводящих нервных волокон теплокровных животных ее продолжительность составляет 0,4 мсек, для скелетных мышц 2,5-4 мсек, для мышц сердца - 250-300 мсек. Восстановление исходного уровня мембранного потенциала сопровождается повышением уровня возбудимости и мембрана приобретает способность реагировать на сверхпороговые раздражители (фаза относительной Р.). В нервных волокнах относительная Р. длится 4-8 мсек, в мышце сердца - 0,03 мсек. Фаза относительной Р. сменяется фазой повышенной возбудимости (экзальтационная фаза Р.), к-рая характеризуется повышением возбудимости против исходного уровня и связана со следовой деполяризацией (отрицательный следовой потенциал). Последующая следовая гиперполяризация (положительный следовой потенциал) сопровождается вторичным снижением возбудимости, к-рая затем сменяется нормальной возбудимостью при восстановлении величины потенциала покоя мембраны.

Все фазы Р. связаны с механизмами возникновения и изменения мембранных потенциалов и обусловлены кинетикой проницаемости мембран для ионов (см. Биоэлектрические потенциалы). Продолжительность фаз Р. можно определить, применяя метод парных раздражений при разных интервалах между ними. Первое раздражение называется кондиционирующим - оно вызывает процесс возбуждения в возбудимой ткани; второе - тестирующее - показывает уровень возбудимости ткани и фазу Р.

На возбудимость и, следовательно, на продолжительность и выраженность отдельных фаз Р. могут оказывать влияние возрастные изменения, воздействие нек-рых лекарственных веществ, температурных и других факторов. Этим пользуются с целью управления возбудимостью ткани при лечении нек-рых заболеваний. Напр., удлинение фазы относительной Р. в мышце сердца приводит к снижению частоты его сокращений и устранению аритмии. Изменения Р., обусловленные нарушением ионных механизмов возникновения возбуждения, наблюдаются при ряде заболеваний нервной системы и мышц.

Библиография: Бериташвили И. С. Общая физиология мышечной и нервной системы, т. 1, М., 1959; Б p е ж e М. А. Электрическая активность нервной системы, пер. с англ., М., 1979; Оке С. Основы нейрофизиологии, пер. с англ., М., 1969; Ходоров Б. И. Общая физиология возбудимых мембран, М., 1975, библиогр.; Gotch F. а. В u г с k С. J. The electrical response of nerve to two stimuli, J. Physiol. (Lond.), v. 24, p. 410, 1899.

Функции сердца: рефрактерность миокарда

Рефрактерностью миокарда называется невозможность возбужденных клеток активизироваться при возникновении нового импульса. Эта особенность клеток миокарда изменяется в зависимости от периодов сердечного цикла.

Продолжительность рефрактерного периода – части сердечного цикла, в которой миокард не возбуждается или демонстрирует измененный ответ, - в разных отделах сердечной мышцы неодинакова. Наиболее короткая продолжительность этого периода – в предсердиях, а самая длинная – в предсердно-желудочковом узле.

Механизм сокращения

Сократительные белки – нити актина и миозина. Взаимодействию миозина с актином препятствуют тропонин и тропомиозин. При росте в саркоплазме Са2+ блокирующий эффект тропонин-тропомиозинового комплекса устраняется и происходит сокращение. При расслаблении сердца происходит удаление Са2+ из саркоплазмы.

Также ингибитором взаимодействия миозина и актина является АТФ. При появлении ионов Са2+ активизируются белки миозина, расщепляя АТФ и устраняя препятствие для взаимодействия сократительных белков.

Рефрактерные периоды

Абсолютным рефрактерным периодом называют такое состояние сердечной мышцы, при котором никакие раздражители не могут вызвать ее сокращение, т.е. клетки сердца рефрактерны к раздражению. Период абсолютной рефрактерности длится в течение примерно 0,27 с. Абсолютная рефрактерность сердца становится возможной по причине инактивации натриевых каналов.

Относительным рефрактерным периодом называется период, в котором сокращение сердца может вызвать более сильный, чем обычно раздражитель, а импульс при этом распространяется по миокарду медленнее, чем обычно. Этот период длится около 0,03 с.

Эффективный рефрактерный период состоит из абсолютного рефрактерного периода и периода, в котором возникает слабое активирование миокарда. Тотальный рефрактерный период состоит из эффективного и относительного рефрактерного периодов.

Период супернормальности, при котором возбудимость миокарда повышена, начинается после окончания относительного рефрактерного периода. В течение этого периода вызвать активирование миокарда и возникновение сильной аритмии может даже небольшой по силе раздражитель. После супернормального периода следует сердечная пауза, при которой порог возбудимости клеток миокарда низкий.

Что влияет на рефрактерный период?

Рефрактерный период укорачивается при учащении сокращений сердца и удлиняется при их замедлении. Сокращать продолжительность рефрактерного периода способен симпатический нерв. Увеличивать его длительность способен блуждающий нерв.

Такая способность сердца, как рефрактерность, способствует расслаблению желудочков и их наполнению кровью. Новый импульс способен заставить сокращаться миокард только после того как окончится предыдущее сокращение и произойдет расслабление сердечной мышцы. Без рефрактерности нагнетательная способность сердца оказалась бы невозможной. Кроме того, благодаря рефрактерности становится невозможной постоянная циркуляция возбуждения по миокарду.

Систола (сокращение сердца) продолжается примерно 0,3 с и совпадает по времени с рефрактерной фазой сердца. То есть при сокращении сердце практически не способно реагировать на какие-либо раздражители. Если раздражитель воздействует на сердечную мышцу во время диастолы (расслабления сердца), то может возникнуть внеочередное сокращение сердечной мышцы – экстрасистолу. Наличие экстрасистол определяется при помощи электрокардиограммы.

/ Нейрофизиология / 11 вопрос

Изменения возбудимости при возбуждении. Возникновение в нервном или мышечном волокне ПД сопровождается многофазными изменениями возбудимости. Для их изучения нерв или мышцу подвергают действию двух коротких электрических стимулов, следующих друг за другом с определенным интервалом. Первый называется раздражающим, второй - тестирующим. Регистрация возникающих в ответ на эти раздражения ПД позволила установить важные факты.

Рис. 2. Сопоставление одиночного возбуждения (/) с фазами возбудимости (//) [ 2 ]:

а - мембранный потенциал (исходная возбудимость),

б - локальный ответ, или ВПСП (повышенная возбудимость),

в - потенциал действия (абсолютная и относительная рефрактерность),

г - следовая деполяризация (супернормальная возбудимость),

д - следовая гиперполяризация (субнормальная возбудимость)

Во время локального ответа возбудимость повышена, так как мембрана деполяризована и разность между Е0 и Ек падает. Периоду же возникновения и развития пика потенциала действия соответствует полное исчезновение возбудимости, получившее название абсолютной рефрактерности (невпечатлительности). В это время тестирующий стимул не способен вызвать новый ПД, как бы сильно ни было это раздражение. Длительность абсолютной рефрактерности примерно совпадает с длительностью восходящей ветви ПД. В быстро проводящих нервных волокнах она составляет 0,4-0,7 мсек. В волокнах мышцы сердца мсек. Вслед за абсолютной рефрактерностью начинается фаза относительной рефрактерности , которая длится 4-8 мсек. Она совпадает с фазой реполяризации ПД. В это время возбудимость постепенно возвращается к первоначальному уровню. В этот период нервное волокно способно ответить на сильное раздражение, но амплитуда ПД будет резко снижена.

Согласно ионной теории Ходжкина-Хаксли, абсолютная рефрактерность обусловлена вначале наличием максимальной натриевой проницаемости, когда новый стимул не может что-то изменить или добавить, а затем развитием натриевой инактивации, закрывающей Na-каналы. Вслед за этим происходит снижение натриевой инактивации, в результате чего постепенно восстанавливается способность волокна генерировать ПД. Это - состояние относительной рефрактерности.

Относительная рефрактерная фаза сменяется фазой повышенной (супернормальной ) возбудимост и , совпадающей по времени с периодом следовой деполяризации. В это время разность между Ео и Ек ниже исходной. В двигательных нервных волокнах теплокровных животных длительность супернормальной фазы составляетмсек.

Период повышенной возбудимости сменяется субнормальной фазой, которая совпадает со следовой гиперполяризацией. В это время разница между мембранным потенциалом (Ео) и критическим уровнем деполяризации (Ек) увеличивается. Длительность этой фазы составляет несколько десятков или сотен мсек.

Рефрактерные периоды

В сравнении с электрическими импульсами, возникающими в нервах и скелетных мышцах, продолжительность сердечного потенциала действия значительно длиннее. Это обусловлено длительным рефрактерным периодом, во время которого мышцы невосприимчивы к повторным стимулам. Эти длительные периоды физиологически необходимы, так как в это время происходит выброс крови из желудочков и их последующее наполнение для очередного сокращения.

Как показано на рисунке 1.15, во время потенциала действия различают три уровня рефрактерности. Степень рефрактерности исходно отражает количество быстрых Na+ каналов, которые вышли из своего неактивного состояния и способны открыться. В течение фазы 3 потенциала действия увеличивается число Na+ каналов, вышедших из неактивного состояния и способных отвечать на деполяризацию. Это, в свою очередь, повышает вероятность того, что стимулы вызовут развитие потенциала действия и приведут к его распространению.

Абсолютный рефрактерный период - это период, в течение которого клетки полностью нечувствительны к новым стимулам. Эффективный рефрактерный период состоит из абсолютного рефрактерного периода, но, продолжаясь за его пределы, включает еще и короткий интервал фазы 3, в течение которого раздражитель возбуждает локальный потенциал действия, который недостаточно силен, чтобы распространиться дальше. Относительный рефрактерный период - это интервал, в течение которого раздражители возбуждают потенциал действия, который может распространяться, но характеризуется меньшей скоростью развития, более низкой амплитудой и меньшей скоростью проведения из-за того, что в момент стимуляции клетка имела менее отрицательный потенциал, чем потенциал покоя.

После относительного рефрактерного периода выделяют короткий период сверхнормальной возбудимости, в котором раздражители, сила которых ниже нормальной, могут вызывать потенциал действия.

Рефрактерный период клеток предсердия короче, чем клеток миокарда желудочков, поэтому ритм предсердий может значительно превышать ритм желудочков при тахиаритмиях

Проведение импульса

Во время деполяризации электрический импульс распространяется по кардиомиоцитам, быстро переходя на соседние клетки, благодаря тому, что каждый кардиомиоцит соединяется с соседними клетками через контактные мостики с низким сопротивлением. Скорость деполяризации ткани (фаза 0) и скорость проведения по клетке зависит от числа натриевых каналов и величины потенциала покоя. Ткани с высокой концентрацией Na+ каналов, такие как волокна Пуркинье, имеют большой быстрый входящий ток, который быстро распространяется внутри и между клетками и обеспечивает быстрое проведение импульса. В противоположность этому, скорость проведения возбуждения будет значительно ниже в клетках с менее отрицательным потенциалом покоя и большим количеством неактивных быстрых натриевых каналов (рис. 1.16). Таким образом, величина потенциала покоя сильно влияет на скорость развития и проведения потенциала действия.

Нормальная последовательность сердечной деполяризации

В норме электрический импульс, вызывающий сердечное сокращение, вырабатывается в синоатриальном узле (рис. 1.6). Импульс распространяется в мышцы предсердий через межклеточные контактные мостики, которые обеспечивают непрерывность распространения импульса между клетками.

Обычные мышечные волокна предсердий участвуют в распространении электрического импульса от СА- к АВ-узлу; в отдельных местах более плотное расположение волокон облегчает проведение импульса.

В связи с тем, что предсердно-желудочковые клапаны окружает фиброзная ткань, прохождение электрического импульса от предсердий к желудочкам возможно только через АВ-узел. Как только электрический импульс достигает атриовентрикулярного узла, происходит задержка его дальнейшего проведения (приблизительно в 0,1 секунды). Причиной задержки служит медленное проведение импульса волокнами малого диаметра в узле, а также медленный пейсмекерный тип потенциала действия этих волокон (необходимо помнить, что в пейсмекерной ткани быстрые натриевые канальцы постоянно неактивны, и скорость возбуждения обусловлена медленными кальциевыми канальцами). Пауза в проведении импульса в месте атриовентрикулярного узла полезна, так как она дает предсердиям время для их сокращения и полного освобождения от содержимого до начала возбуждения желудочков. В добавление к этому, такая задержка позволяет атриовентрикулярному узлу выполнять функцию привратника, препятствуя проведению слишком частых стимулов от предсердий к желудочкам при предсердных тахикардиях.

Выйдя из атриовентрикулярного узла, сердечный потенциал действия распространяется по быстро проводящим пучкам Гиса и волокнам Пур-кинье к основной массе клеток миокарда желудочков. Это обеспечивает координированное сокращение кардиомиоцитов желудочков.

РЕФРАКТЕРНОСТЬ

Возбудимость сердечной клетки изменяется в отдельные периоды сердечного цикла. Во время систолы сердечная клетка не возбуждается, т. е. она рефрактерна к раздражению. Во время диастолы возбудимость сердечной клетки восстанавливается. Рефрактерность-это невозможность активизированной сердечной клетки снова] активироваться при дополнительном раздражении. Сердечная клетка, охваченная процессом электрического возбуждения и обладающая акционным потенциалом, не может создать другое дополнительное электрическое возбуждение, другой акционный потенциал. Электрическое возбуждение полностью вовлекает в процесс систему ионов натрия клетки, вследствие чего отсутствует ионный субстрат, который мог бы ответить на дополнительное раздражение.

Различают три степени рефрактерности, соотв. периода: абсолютный, эффективный и относительный (релятивный) рефрактерный период (рис. 12).

Рефрактерность сердечной мышцы.

АРП- абсолютный рефрактерный период; ЭРП - эффективный рефрактерный период; О^П- относительный рефрактерный период; ВП - вульнерабельный (уязвимый) период; СНФ - супернормальная фаза.

Во время абсолютного рефрактерного периода сердце не может активироваться и сокращаться, независимо от силы примененного раздражения.

Во время эффективного рефрактерного периода сердце способно активироваться, но полученный электрический импульс слабый и не распространяется, вследствие чего не наступает сокращения миокарда. Эффективный рефрактерный период охватывает абсолютный рефрактерный период и тот период, в течение которого возникает слабое электрическое активирование без распространения импульса. Вовремя относительного, релятивного или, называемого еще частичным, рефрактерного периода, сердце может активироваться при раздражении, более сильном, чем обычное. Полученный электрический импульс распространяется, хотя и медленнее чем нормально, и может привести к сокращению сердечной мышцы. Сумма эффективного и относительного рефрактерных периодов дает тотальный рефрактерный период. Тотальный рефрактерный период соответствует интервалу Q - Т на электрокардиограмме - электрической желудочковой систоле. Он соответствует всему потенциалу действия клетки. Абсолютный рефрактерный период соответствует комплексу QRS и начальной и средней части сегмента S-T на электрокардиограмме. Он охватывает потенциал действия с самого его начала до, примерно, -50 мв реполяризации. Конец абсолютного рефрактерного периода определяется как момент реполяризации, после чего при дополнительном раздражении может возникнуть слабый, нераспространяющнйся электрический импульс. Эффективный рефрактерный период соответствует комплексу QRS и всему сегменту S-T на электрокардиограмме. Он охватывает потенциал действия от его начала до, примерно, - 60 мв реполяризации. Конец эффективного рефрактерного периода определяется как момент реполяризации, вслед за которым при дополнительном раздражении может возникнуть медленно распространяющийся электрический импульс. Следовательно, разница между абсолютным и эффективным рефрактерным периодом заключается в том, что эффективный рефрактерный период охватывает также часть реполяризации, примерно, между-50 и-60 мв, когда при дополнительном раздражении может возникнуть слабый нераспространяющийся электрический импульс. Относительный рефрактерный период очень короткий и соответствует волне Т на электрокардиограмме. Он охватывает конечную часть реполяризации и находится приблизително между - 60 мв и концом потенциала действия.

Внерефрактерный период соответствует диастоле фазы 4 трансмембранного потенциала. В этот период проводниковая система и сердечная мышца восстанавливают возбудимость и способны к нормальному активнрованию.

Продолжительность рефрактерного периода различна в отдельных частях проводниковой системы и сократительного миокарда. Длиннее всего рефрактерный период в атриовентрикулярном узле. Среднее место по продолжительности рефрактерного периода занимает мышца желудочков, а предсердная мускулатура имеет самый короткий рефрактерный период. Правая ножка пучка Гиса имеет более длинный рефрактерный период, чем левая.

Продолжительность рефрактерного периода не постоянная величина. Она изменяется под влиянием многих факторов, но самое большое значение среди них имеет частота сердечной деятельности и вегетативная иннервация. Ускорение сердечной деятельности сокращает рефрактерный период, а замедление ее оказывает обратный эффект. Блуждающий нерв увеличивает продолжительность рефрактерного периода атриовентрикулярного узла, но укорачивает рефрактерный период предсердий. Симпатический нерв сокращает продолжительность рефрактерного периода всего сердца.

Существуют две, сравнительно короткие, фазы сердечного цикла, во время которых возбудимость сердца повышена: уязвимый (вульнерабельный) период и сверхнормальная фаза.

Уязвимый период находится в конечной части реполяризации и представляет собой составную относительного рефрактерного периода. Во время уязвимого периода пороговый потенциал понижен, а возбудимость клетки повышена. Вследствие этого, под воздействием даже сравнительно слабых раздражителей могут возникнуть желудочковые тахиаритмии и их мерцание. Ионный механизм этого периода не выяснен. Этот период приблизительно совпадает с пиком волны Т на электрограмме и соответствует небольшой части фазы 3 клеточной реполяризации.

Сверхнормальная фаза следует непосредственно после окончания относительного рефрактерного периода, соотв. реполяризации. Она находится в начале диастолы и часто совпадает с волной U на электрокардиограмме. Возбудимость сердечной клетки в этой фазе повышена. Незначительной силы раздражители могут вызвать необычно сильное электрическое активирование и тахиаритмии. Этот период обнаруживают только при функциональной депрессии сердца.

Рефрактерность абсолютная и относительная

Еще одним важным следствием инактивации Na+-системы является развитие рефрактерности мембраны. Это явление иллюстрирует рис. 2.9. Если мембрана деполяризуется сразу после развития потенциала действия, то возбуждение не возникает ни при значении потенциала, соответствующем порогу для предыдущего потенциала действия, ни при любой более сильной деполяризации. Такое состояние полной невозбудимости, которое в нервных клетках продолжается около 1 мс, называется абсолютным рефрактерным периодом. За ним следует относительный рефрактерный период, когда путем значительной деполяризации все же можно вызвать потенциал действия, хотя его амплитуда и снижена по сравнению с нормой.

Рис. 2.9. Рефрактерность после возбуждения. В нерве млекопитающего вызван потенциал действия (слева), после чего с различными интервалами наносили стимулы. Сплошной красной линией показан пороговый уровень потенциала, а черными прерывистыми линиями-деполяризация волокна до порогового уровня. В абсолютном рефрактерном периоде волокно невозбудимо, а в относительном рефрактерном периоде порог его возбуждения превышает нормальный уровень

Потенциал действия обычной амплитуды при нормальной пороговой деполяризации можно вызвать только через несколько миллисекунд после предыдущего потенциала действия. Возвращение к нормальной ситуации соответствует окончанию относительного рефрактерного периода. Как отмечалось выше, рефрактерность обусловлена инактивацией Na+-системы во время предшествующего потенциала действия. Хотя при реполяризации мембраны состояние инактивации заканчивается, такое восстановление представляет собой постепенный процесс, продолжающийся несколько миллисекунд, в течение которых Na «»»-система еще не способна активироваться или же активируется только частично. Абсолютный рефрактерный период ограничивает максимальную частоту генерирования потенциалов действия. Если, как это показано на рис. 2.9, абсолютный рефрактерный период завершается через 2 мс после начала потенциала действия, то клетка может возбуждаться с частотой максимум 500/с. Существуют клетки с еще более коротким рефрактерным периодом, в них частота возбуждения может доходить до 1000/с. Однако большинство клеток имеет максимальную частоту потенциалов действия ниже 500/с.

Рефрактерность

В электрофизиологии рефрактерным периодом (рефрактерностью) называют период времени после возникновения на возбудимой мембране потенциала действия, в ходе которого возбудимость мембраны снижается, а затем постепенно восстанавливается до исходного уровня.

Абсолютный рефрактерный период - интервал, в течение которого возбудимая ткань неспособна сгенерировать повторный потенциал действия (ПД), каким бы сильным ни был инициирующий стимул.

Относительный рефрактерный период - интервал, в течение которого возбудимая ткань постепенно восстанавливает способность формировать ПД. В ходе относительного рефрактерного периода стимул, более сильный, чем тот, который вызвал первый ПД, может привести к формированию повторного ПД.

Причины рефрактерности возбудимой мембраны

Рефрактерный период обусловлен особенностями поведения потенциал-зависимых натриевых и потенциал-зависимых калиевых каналов возбудимой мембраны.

В ходе ПД, потенциал-зависимые натриевые (Na+) и калиевые (К+) каналы переходят из состояния в состояние.

При деполяризации мембраны во время ПД, Na+ каналы после открытого состояния (при котором и начинается ПД, формируемый входящим Na+ током) временно переходят в инактивированное состояние, а K+ каналы открываются и остаются открытыми некоторое время после окончания ПД, создавая выходящий К+ ток, приводящий мембранный потенциал к исходному уровню.

В результате инактивации Na+ каналов, возникает абсолютный рефрактерный период . Позже, когда часть Na+ каналов уже вышла из инактивированного состояния, ПД может возникнуть. Однако для его возникновения требуются очень сильные стимулы, так как, во-первых, «рабочих» Na+ каналов всё ещё мало, а во-вторых, открытые К+ каналы создают выходящий К+ ток и входящий Na+ ток должен его перекрыть, чтобы возник ПД - это относительный рефрактерный период .

Расчёт рефрактерного периода

Рефрактерный период можно рассчитать и описать графически, рассчитав предварительно поведение потенциал-зависимых Na+ и К+ каналов. Поведение этих каналов, в свою очередь, описывается через проводимость и вычисляется через коэффициенты трансфера.

Проводимость для калия G K на единицу площади

Коэффициент трансфера из закрытого в открытое состояние для K+ каналов ;

Коэффициент трансфера из открытого в закрытое состояние для K+ каналов ;

n - фракция К+ каналов в открытом состоянии;

(1 - n) - фракция К+ каналов в закрытом состоянии

Проводимость для натрия G N a на единицу площади

Коэффициент трансфера из закрытого в открытое состояние для Na+ каналов ;

Коэффициент трансфера из открытого в закрытое состояние для Na+ каналов ;

m - фракция Na+ каналов в открытом состоянии;

(1 - m) - фракция Na+ каналов в закрытом состоянии;

Коэффициент трансфера из инактивированного в не-инактивированное состояние для Na+ каналов ;

Коэффициент трансфера из не-инактивированного в инактивированное состояние для Na+ каналов ;

h - фракция Na+ каналов в не-инактивированном состоянии;

(1 - h) - фракция Na+ каналов в инактивированном состоянии.

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое «Рефрактерность» в других словарях:

РЕФРАКТЕРНОСТЬ - (от франц. refractaire невосприимчивый) в физиологии отсутствие или снижение возбудимости нерва или мышцы после предшествующего возбуждения. Рефрактерность лежит в основе торможения. Рефрактерный период длится от нескольких десятитысячных (во… … Большой Энциклопедический словарь

рефрактерность - невосприимчивость Словарь русских синонимов. рефрактерность сущ., кол во синонимов: 1 невосприимчивость (5) Словарь синоним … Словарь синонимов

РЕФРАКТЕРНОСТЬ - (от франц. refractaire невосприимчивый), снижение возбудимости клеток, сопровождающее возникновение потенциала действия. Во время пика потенциала действия возбудимость полностью исчезает (абсолютная Р.) вследствие инактивации натриевых и… … Биологический энциклопедический словарь

рефрактерность - и, ж. refractaire adj. невосприимчивый. физиол. Отсутствие или снижение возбудимости нерва или мышцы после предшествующего возбуждения. СЭС … Исторический словарь галлицизмов русского языка

рефрактерность - (от франц. réfractaire невосприимчивый) (физиол.), отсутствие или снижение возбудимости нерва или мышцы после предшествующего возбуждения. Рефрактерность лежит в основе торможения. Рефракторный период длится от нескольких десятитысячных (во… … Энциклопедический словарь

Рефрактерность - (от франц. геfractaire невосприимчивый) кратковременное снижение возбудимости (См. Возбудимость) нервной и мышечной тканей непосредственно вслед за потенциалом действия (См. Потенциал действия). Р. обнаруживается при стимуляции нервов и… … Большая советская энциклопедия

рефрактерность - (франц. refractaire невосприимчивый) преходящее состояние пониженной возбудимости нервной или мышечной ткани, возникающее после их возбуждения … Большой медицинский словарь

РЕФРАКТЕРНОСТЬ - (от франц. refractaire невосприимчивый) (физиол.), отсутствие или снижение возбудимости нерва или мышцы после предшествующего возбуждения. Р. лежит в основе торможения. Рефракторный период длится от неск. десятитысячных (во ми. нерв. волокнах) до … Естествознание. Энциклопедический словарь

рефрактерность - рефракт ерность, и … Русский орфографический словарь

РЕФРАКТЕРНОСТЬ - [от фр. refraktaire невосприимчивый; лат. refraktarius упрямый] отсутствие или снижение возбудимости нерва или мышцы после предшествующего возбуждения. Р. лежит в основе нервного процесса торможения … Психомоторика: cловарь-справочник

Возбудимость и возбуждение. Изменение возбудимости в процессе возбуждения

Возбудимость – это способность, клетки, ткани или органа отвечать на действие раздражителя генерацией потенциала действия

Мерой возбудимости является порог раздражения

Порог раздражения – это минимальная сила раздражителя, способная вызвать распространяющееся возбуждение

Возбудимость и порог раздражения находятся в обратной зависимости.

Возбудимость зависит от величины потенциала покоя и уровня критической деполяризации

Потенциал покоя – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны в состоянии покоя

Уровень критической деполяризации – это та величина мембранного потенциала, которую необходимо достичь, чтобы сформировался пиковый потенциал

Разницу между значениями потенциала покоя и уровнем критической деполяризации характеризует порог деполяризации (чем меньше порог деполяризации, тем больше возбудимость)

В состоянии покоя порог деполяризации определяет исходную или нормальную возбудимость ткани

Возбуждение – это сложный физиологический процесс, который возникает в ответ на раздражение и проявляется структурными, физико-химическими и функциональными изменениями

В результате изменения проницаемости плазматической мембраны для ионов K и Na, в процессе возбужденияизменяется величина мембранного потенциала , что формирует потенциал действия . При этом мембранный потенциал изменяет свое положение относительно уровня критической деполяризации .

В результате процесс возбуждения сопровождается изменением возбудимости плазматической мембраны

Изменение возбудимости протекает по фазам , которые зависят от фаз потенциала действия

Выделяют следующиефазы возбудимости:

Фаза первичной экзальтации

Возникает в начале возбуждения , когда мембранный потенциал изменяется до критического уровня.

Соответствует латентному периоду потенциала действия (периоду медленной деполяризации). Характеризуется незначительным повышением возбудимости

2. Фаза абсолютной рефрактерности

Совпадает с восходящей частью пикового потенциала, когда мембранный потенциал изменяется от критического уровня до "спайка".

Соответствует периоду быстрой деполяризации . Характеризуется полной невозбудимостью мембраны (даже самый большой по силе раздражитель не вызывает возбуждение)

Фаза относительной рефрактерности

Совпадает с нисходящей частью пикового потенциала, когда мембранный потенциал изменяется от "спайка" к критическому уровню, оставаясь выше него. Соответствует периоду быстрой реполяризации . Характеризуется пониженной возбудимостью (возбудимость постепенно увеличивается, но остается ниже, чем в состоянии покоя).

В этот период может возникнуть новое возбуждение, но сила раздражителя должна превышать пороговую величину

Изменение возбудимости клетки при развитии возбуждения. Рефрактерность

Возбудимость в различные фазы развития одного цикла возбуждения, вообще является переменной величиной. В ходе развития одного цикла возбуждения возбудимость изменяется в сторону, как повышения, так и понижения. Повышение возбудимости называется экзальтацией , понижение – рефрактерностью.

В изменении возбудимости от момента нанесения раздражения до завершения одиночного цикла возбуждения отмечается несколько периодов (фаз). (Рис.1. Б)

В период развития местного возбуждения наблюдается некоторое повышение возбудимости, которое получило название первичной экзальтации . Каждое нанесенное в это время дополнительное раздражение, по силе даже ниже порогового, ускоряет развитие местного потенциала. Это связано с тем, что пороговый потенциал уменьшается, и открытие воротного механизма Na + -каналов облегчается.

Как только местное возбуждение достигает критической величины и переходит в потенциал действия (фаза деполяризации), возбудимость начинает быстро снижаться и в точке пика потенциала практически становится равной нулю. Это связано с полной инактивацией Na + -каналов на пике ПД.

Время, в течение которого происходит это снижение возбудимости называется абсолютной рефрактерной фазой (периодом), а само снижение возбудимости - абсолютной рефрактерностью. Раздражение любой сверхпороговой силы, нанесенное в этот период, практически не может повлиять на развитие текущего возбуждения (потенциала действия).

В фазе реполяризации возбудимость мембраны последовательно восстанавливается, до исходного уровня, за счет постепенного восстановления активности инактивированных Na + -каналов. Пока активны не все каналы – то этот период называется относительной рефрактерной фазой , а состояние, в котором находится живой объект - относительной рефрактерностью. Эта фаза продолжается до восстановления заряда мембраны до величины, соответствующей критическому уровню деполяризации. Раздражение, нанесенное в этот период, может вызвать усиление возбуждения только в том случае, если по силе оно будет больше величины порогового потенциала Длительность относительной рефрактерной фазы может быть значительно больше, чем абсолютной.

Вслед за периодом относительной рефрактерности наступает фаза экзальтации (повышенной возбудимости). Это связано с тем что мембранный потенциал снижается до величины КУД, при которой восстанавливается активность большей части Na + каналов, а разница между величиной мембранного потенциала и КУД – пороговый потенциал – минимальна. В этой фазе может возникнуть повторная волна возбуждения даже на раздражения, которые значительно ниже порогового потенциала. Фаза экзальтации длится до тех пор, пока не восстановится исходная величина мембранного потенциала – потенциал покоя, при этом восстанавливается исходная величина возбудимости.

В фазы следовой гипер- и деполяризации возбудимость меняется незначительно и связана с колебаниями порогового потенциала.

Биологический смысл фазового изменения возбудимости в ходе развития одиночной волны возбуждения заключается в следующем.

Начальная фаза повышения возбудимости обеспечивает условие, при котором каждый дополнительный раздражитель ускоряет процесс подготовки (местное возбуждение) к специфической (для данной ткани) приспособительной реакции.

Состояние абсолютной рефрактерности позволяет данной ткани «без помех» осуществлять текущую приспособительную реакцию. Если бы в этих условиях возбудимость была нормальной, то дополнительное раздражение, вызвав дополнительное возбуждение, могло бы исказить эту реакцию, превратив ее в избыточную или недостаточную для данных условий.

Абсолютная рефрактерность защищает ткань от чрезмерных энергетических трат в процессе осуществления текущей приспособительной реакции. Сходную роль играет и относительная рефрактерность, с той разницей, что в данном случае живое образование в состоянии реагировать на раздражения, требующие срочного ответа. Именно поэтому для большинства тканей и органов, работающих непрерывно и не имеющих длительных периодов физиологического покоя (например, сердце), характерна более длительная по сравнению со скелетной мускулатурой рефрактерность.

Кроме того, рефрактерность - один из факторов, определяющих максимальный (предельный) ритм импульсации клетки, что лежит в основе например кодирования и декодирования сигнала структурами нервной системы, регуляции восприятия, сокращения, обеспечении одностороннего проведения возбуждения по нервам и др.

Состояние зкзальтации создает условия готовности ткани к ответу на повторное раздражение не только прежней силы, но и более слабой.

Лабильность, или функциональная подвижность , одно из физиологических свойств живых тканей. Это свойство описано в 1892 г. Н. Е. Введенским, который установил, что скорость протекания процесса возбуждения в тканях различна. Каждая возбудимая ткань способна на раздражение отвечать только определенным количеством волн возбуждения. Так, нервное волокно способно воспроизводить до 1000 импульсов в секунду, поперечно-полосатая мышца толькоимп/с.

Мерой лабильности , по Н. Е. Введенскому, является то наибольшее количество волн возбуждения, которое возбудимая ткань может воспроизводить в 1 с в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без явлений трансформации (переделки) ритма, т.е. не уменьшая и не увеличивая его.

Лабильность величина подвижная и может изменяться в достаточно широких пределах. В частности, лабильность широко варьирует в процессе ритмического раздражения. В одних случаях вследствие взаимодействия волн возбуждения лабильность может повыситься, в других понизиться. Повышение лабильности может привести к тому, что недоступные ранее ритмы деятельности станут доступными. На основании этого А. А. Ухтомский сформировал представление об «усвоении ритма» , как способности ткани отвечать на раздражение более высоким или более низким ритмом возбуждения по сравнению с его исходным уровнем. Усвоение ритма зависит от текущих изменений обмена веществ в ткани во время ее деятельности

Явление усвоения ритма играет важную роль в процессах врабатывания и тренировки. Снижение лабильности, происходящее в процессе деятельности, приводит к иному результату, способность ткани к ритмической работе уменьшается. Лабильность может быть измерена косвенным путем по величине хронаксии (см. ниже) возбудимых тканей. Чем короче хронаксия, тем выше лабильность. Определение лабильности весьма важно в физиологии труда и спорта.

Проводимость- способность живой ткани проводить возбуждение, которое, возникая в рецепторе, распространяется по нервной системе и является для организма информацией, закодированной в нейроне в виде электрических или химических сигналов. Способностью к проведению возбуждения обладают практически все возбудимые ткани, но наиболее ярко она выражена в нервной ткани, для которой проводимость является одной из функций.

Подробно механизм и закономерности распространения возбуждения по мембранам возбудимых клеток рассмотрен в отдельном занятии.

Процесс возбуждения начинается с действия на возбудимую клетку какого либо раздражителя.

Раздражитель - любое изменение внешней или внутренней среды организма, воспринимаемое клетками и вызывающее ответную реакцию. По своей природе раздражители делят физические (электрические, механические, температурные, световые) и химические.

В зависимости от степени чувствительности клеток к тому или иному раздражителю их подразделяют на адекватные и неадекватные. Адекватный раздражитель - это такой раздражитель, к которому клетка обладает наибольшей чувствительностью вследствие наличия специальных структур, воспринимающих этот раздражитель. Так, адекватным раздражителем для фоторецепторов сетчатки глаза, например, являются световые волны, адекватным раздражителем нейронов являются медиаторы и электрические импульсы.

Неадекватные раздражители в естественных условиях существования организма не воздействуют на возбудимые структуры. Однако, при достаточной силе и продолжительности действия, могут вызвать ответную реакцию со стороны возбудимых тканей, например, удар в глаз при достаточной силе может вызвать ощущение вспышки света.

В условиях физиологического эксперимента в качестве раздражителя чаше всего используют электрический ток. Электрический ток легко дозировать, и он является адекватным раздражителем для возбудимых тканей, так как их функциональная активность всегда сопровождается электрическими явлениями.

Определенную зависимость между действием раздражителя и ответной реакцией возбудимой ткани отражают законы раздражения. К законам раздражения относятся:

Для возникновения возбуждения решающее значение имеет сила раздражителя. Возбуждение возникают только в том случае, если сила действующего раздражителя достигает минимальной, критической величины, которая характеризуется порогом возбуждения . По отношению к этой величине, по своей силе раздражители могут быть подпороговыми, пороговыми и надпороговыми.

Подпороговый раздражитель - это раздражитель такой силы, который не вызывает видимых изменений, но обусловливает возникновение физико-химических сдвигов в возбудимых тканях, например локального ответа. Однако степень этих сдвигов недостаточна для возникновения распространяющегося возбуждения.

Пороговый раздражитель - это раздражитель минимальной силы, который впервые вызывает минимальную измеримую ответную реакцию со стороны возбудимой ткани. Именно эту пороговую силу раздражителя называют порогом раздражения или возбуждения . Порог раздражения и является мерой возбудимости ткани. Между порогом раздражения и возбудимостью существует обратная зависимость: чем выше порог раздражения, тем ниже возбудимость, чем ниже порог раздражения, тем возбудимость выше. При достижении раздражителем величины порога, возникновение потенциала действия становится неизбежным.

Следует отметить, что порог раздражения показатель достаточно изменчивый и значительно зависит от исходного функционального состояния возбудимой ткани и практически никак не зависит от характеристик самого раздражителя

Надпороговый раздражитель - это раздражитель, сила которого выше, чем сила порогового раздражителя.

Закон силы - характеризует взаимосвязь между силой раздражителя и электрическим ответом, он может быть применен для простых и сложных систем.

Простая возбудимая система – это одна возбудимая клетка, которая реагирует на раздражитель как единое целое. Исключением является сердечная мышца, которая вся реагирует как одна клетка. Закон силы для простых возбудимых систем - подпороговые раздражители не вызывают возбуждения, а пороговые и сверхпороговые раздражители вызывают сразу максимальное возбуждение (Рис. 2).

При подпороговых значениях раздражающего тока возбуждение (электротонический потенциал, локальный ответ) носит местный (не распространяется), градуальный (сила реакции пропорциональная силе действующего стимула) характер. При достижении порога возбуждения возникает ответ максимальной силы (ПД). Амплитуда ответа (амплитуда ПД) не изменяется при дальнейшем увеличении силы раздражителя.

Закон силы для простых возбудимых систем известен как закон «все ли ничего».

Сложная возбудимая система – система, состоящая из множества возбудимых элементов (мышца включает множество двигательных единиц, нерв – множество аксонов). Отдельные элементы (клетки) системы имеют неодинаковые пороги возбуждения.

Закон силы для сложных возбудимых систем - амплитуда ответа пропорциональна силе действующего раздражителя(при значениях силы раздражителя от порога возбуждения самого легковозбудимого элемента до порога возбуждения самого трудновозбудимого элемента) (рис. 3). Амплитуда ответа системы пропорциональна количеству вовлеченных в ответ возбудимых элементов. При возрастании силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее число возбудимых элементов.

В случае сложных систем, от силы раздражителя будет зависеть не только электрический, но и физиологический (функциональный) ответ ткани, например сила сокращения. В этом случае закон силы будет звучать следующим образом: чем больше сила раздражителя, тем выше, до определенного предела , ответная реакция со стороны возбудимой ткани. Этот предел будет определяться функциональными возможностями ткани.

Ответ минимальной силы – едва заметное сокращение - возникнет при достижении раздражителем пороговой величины. При этом сократятся мышечные волокна имеющие наименьший порог возбуждения.

Ответная реакция на надпороговый раздражитель будет выше и по мере его увеличения некоторое время также возрастает за счет вовлечения в сокращение все новых мышечных волокон, которые имеют более высокие пороги возбуждения. По достижении определенной величины раздражителя, рост силы сокращения прекратится, значит, в сокращение вовлечены все мышечные волокна. Такую ответную реакцию называют максимальной, а степени силы раздражителя, находящиеся между пороговой и максимальной – субмаксимольными.

Рефрактерность сердечной мышцы

Во время возбуждения сердечная мышца утрачивает способность отвечать второй вспышкой возбуждения на искусственное раздражение или на приходящий к ней импульс от очага автоматии. Такое состояние невозбудимости называют абсолютной рефрактерностью. Длительность периода абсолютной рефрактерности не намного короче продолжительности потенциала действия и равна 0,27 секунды при ритме работы сердца 70 в минуту (рис. 15).

Период рефрактерности сердечной мышцы продолжается столько же времени, сколько длится ее систола в ответ на одиночное раздражение. Поэтому сердечная мышца не способна отвечать на повторные частые раздражения слитным сокращением, так называемым тетанусом. При большой частоте раздражения сердечная мышца реагирует не на каждое следующее друг за другом раздражение, а лишь на каждое второе, третье или четвертое, которое придет по окончании рефрактерности сердечной мышцы. При этом будут наблюдаться одиночные сокращения, отделенные друг от друга. Слитное тетаннческое сокращение сердечной мышцы наблюдал и лишь в искусственных условиях эксперимента, когда путем некоторых воздействий на сердечную мышцу резко укорачивали период ее рефрактерности.

По окончании абсолютной рефрактерности возбудимость постепенно восстанавливается до исходного уровня. Это период относительной рефрактерности. Он длится 0,03 секунды. В это время сердечная мышца способна ответить возбуждением лишь на очень сильные раздражения, превышающие исходный порог раздражения.

За периодом относительной рефрактерности наступает короткий интервал, когда возбудимость повышена,- период супернормальной возбудимости. В это время мышца сердца отвечает вспышкой возбуждения и на допороговые раздражения.

Рис. 15. Соотношение изменений возбудимости мышцы сердца (при раздражении катодом) и потенциала действия (по Гоффману и Кренфильду): 1 - период абсолютной рефрактерности; 2 - период относительной рефрактерности; 3 - период супернормальности; 4 - период полного восстановления нормальной возбудимости.

Механизм сокращения

Рефрактерные периоды

Что влияет на рефрактерный период?

Потенциал действия и его фазы. Изменение возбудимости в процессе возбуждения. Рефрактерность,её виды и причины.

ПД – это быстрое колебание мембранного потенциала с изменением заряда. Во время ПД заряд мембраны внутри клетки становится (+), а снаружи (-). ПД формируется когда мембрана частично деполяризуется до критического уровня. (!) Критический уровень деполяризации для мембраны нейрона - -55 мВ.

Медленная деполяризация (локальный ответ) - активация

потенциал зависимых Na каналов → вход Na+ в клетку →

деполяризация до мембраны критического уровня деполяризации (КУД) →

Быстрая деполяризация - лавинообразный вход Na+ в клетку →

инверсия заряда мембраны [внутри (+), снаружи (-) ] →

инактивация Na каналов (закрытие) →

3 - реполяризация - усиление выхода К+ из клетки → следовые потенциалы

4 - следовая деполяризация,

5 - следовая гиперполяризация

при полной занятости «натриевого» механизма, а затем инактивации

натриевых каналов наблюдается полная невозбудимость или

абсолютная рефрактерность. В этот период времени даже сильнгй раздражитель

не может вызвать возбуждение. Эта фаза сменяется фазой относительной

рефрактерности или сниженной возбудимости, которая связана с частичной

натриевой инактивацией и калиевой инактивацией. При этом ответная реакция может быть, но необходимо увеличить силу раздражителя. Вслед за этим периодом наступает короткая фаза экзальтации - повышенной возбудимости, супернормальности, возникающей от следовой деполяризации (отрицательного следового потенциала). Затем наступает фаза субнормальности - пониженной возбудимости, возникающей от следовой гиперполяризации (положительного следового потенциала). После окончания этой фазы восстанавливается начальная возбудимость ткани.

Ионный механизм генерации потенциала действия. Роль ионных концентрационных градиентов в формировании ПД. Состояние ионных каналов в различные фазы потенциала действия. Регистрация биопотенциалов (ЭЭГ, ЭКГ, ЭМГ)

Причиной возникновения потенциала действия в нервных и мышечных волокнах является изменение ионной проницаемости мембраны. В состоянии покоя проницаемость мембраны для калия превышает проницаемость для натрия. Вследствие этого поток положительно заряженных ионов Кֺ из протоплазмы во внешний раствор превышает противоположно направленный поток катионов Naֺ из внешнего раствора внутрь клетки. Поэтому наружная сторона мембраны в покое имеет положительный заряд по отношению к внутренней.

При действии на клетку раздражителя проницаемость мембраны для ионов Naֺ резко повышается и становится примерно в 10 раз больше проницаемости для ионов Кֺ. Поэтому поток положительно заряженных ионов Naֺ из внешнего раствора в протоплазму начинает значительно превышать направленный наружу поток ионов Кֺ. Это приводит к перезарядке мембраны, наружная поверхность которой становится заряженной электроотрицательно по отношению к внутренней поверхности. Указанный сдвиг регистрируется в виде восходящей ветви кривой потенциала действия (фаза деполяризации). Повышение проницаемости мембраны для ионов натрия продолжается в нервных волокнах лишь очень короткое время. Вслед за этим в клетке возникают восстановительные процессы, приводящие к тому, что проницаемость мембраны для ионов Naֺ вновь понижается, а проницаемость ее для ионов Кֺ возрастает. В результате инактивации поток положительно заряженных ионов натрия внутрь протоплазмы резко ослабляется. Одновременное же увеличение калиевой проницаемости вызывает усиление потока положительно заряженных ионов Кֺ из протоплазмы в внешний раствор. В итоге этих двух процессов и происходит реполяризация мембраны - наружная ее поверхность вновь приобретает положительный заряд, а внутренняя - отрицательный. Этот сдвиг регистрируется в виде нисходящей ветви кривой потенциала действия (фаза реполяризации)

1- Внутриклеточная монополярная (микроэлектроды) 2- Внеклеточная биполярная(ЭМГ,ЭКГ,ЭЭГ)

Электромиография (ЭМГ) потенциалов, возникающих в скелетных мышцах человека и животных при возбуждении мышечных волокон; регистрация электрической активности мышц.

Электроэнцефалография (ЭЭГ) - регистрация суммарной электрической активности мозга, отводимой с поверхности кожи головы, а также метод записи таких потенциалов.

Электрокардиография - методика регистрации и исследования электрических полей, образующихся при работе сердца.

Физиологические свойства скелетных мышц. Нейромоторная (двигательная) единица. Виды двигательных единиц. Типы мышечных сокращений. Одиночное сокращение, его фазы. Суммация одиночных сокращений и тетанус. Сила и работа мышц.

Свойства: 1. Возбудимость и рефрактерность (способностью отвечать на действие раздражителя изменением ионной проводимости и мембранного потенциала. В естественных условиях этим раздражителем является медиатор ацетилхолин, который выделяется в пресинаптических окончаниях аксонов мотонейронов)

2. Проводимость (способностью проводить потенциал действия вдоль и в глубь мышечного волокн)

3. Сократимость (способностью укорачиваться или развивать напряжение при возбуждении)

4. Растяжимость и эластичность (создают Сухожилия, фасции, поверхностные мембраны миоцитов. При сокращении мышцы они деформируются, при расслаблении они восстанавливают исходную длину мышцы)

Нейромоторная единица - это анатомическая и функциональная единица скелетных мышц, которая состоит из аксона (длинного отростка мотонейрона спинного мозга) и иннервируемых им определенного количества мышечных волокон. В состав нейромоторной единицы может входить разное количество мышечных волокон), которое зависит от специализации мышцы. Двигательная единица работает как единое целое. Импульсы, выработанные мотонейроном, приводят в действие все образующие ее мышечные волокна.

Виды: быстрые фазные (Крупные альфа-мотонейроны, «белые» мышцы много гликогена, Анаэробный режим, Высокая сила и скорость сокращений, Быстрая утомляемость, Мощная,но кратковременная работа)

медленные фазные(Мелкие альфа-мотонейрон, «красные» мышцы много миоглобина, капилляров, митохондрий, Аэробный режим Низкая сила и скорость сокращений Высокая выносливость Длительная работа средней мощности)

1- .Одиночное сокращение: а) Латентный период б) фаза укорочения в) Фаза расслабления

2- Тетанус- длительное слитное сокращение мышцы. Наблюдается в ответ на серию стимулов, поступающих с интервалами, меньшими, чем продолжительность одиночного сокращения

Суммация означает сложение отдельных одиночных сокращений, ведущее к увеличению интенсивности общего сокращения мышцы. Суммация осуществляется двумя путями: (1) путем увеличения числа моторных единиц, сокращающихся одновременно, что называют суммацией сокращений многих волокон; (2) путем увеличения частоты сокращений, что называют временной (частотной) суммацией, которая может привести к тетанизации.

Сила мышцы - это макс. груз, который способна поднять мышца или макс. напряжение, которое она способна развить. Зависит от физиологического поперечника мышцы, от растяжения

Работа мышц. При изометрическом и изотоническом сокращении мышца совершает работу.

8) Механизм мышечного сокращения и расслабления. Электромеханическое сопряжение. Роль Ca2 + в мышечном сокращении. Регуляторные и сократительные белки скелетных мышц. Гипертрофия и атрофия мышц. Проблема гиподинамии.

Сокращение: Генерация ПД на мембране мышечной клетки(1)→возбуждение мембраны Т- трубочек(2) → открытие Са++ каналов саркоплазматического ретикулума (СПР)(3) →выход Са++ в цитоплазму (4) → образование комплекса Са++ + тропонин (5) →смещение тропомиозина с активных центров актина → образование актомиозиновых мостиков → скольжение актина относительно миозина → укорочение мышцы.

Расслабление: Активация Са++ насоса СПР (6) → секвестрвция Са++ в СПР → отсоединение Са++ от тропонина → возвращение тропомиозина на активные центры актина → блокирование образования актомиозиновых мостиков → восстановление исходной длины мышцы.

Электромеханическое сопряжение - это последовательность процессов, в результате которых потенциал действия плазматической мембраны мышечного волокна приводит к запуску цикла поперечных мостиков

Последовательность событий, начиная от связывания поперечного мостика с тонким филаментом и до момента, когда система готова к повторению процесса, называется рабочим циклом поперечных мостиков. Каждый цикл состоит из четырех стадий:- прикрепление поперечного мостика к тонкому филаменту;

Движение поперечного мостика, создающее напряжение тонкого филамента;

Отсоединение поперечного мостика от тонкого филамента;

основные сократительные белки актин и миозин

1 - Молекула актина, 2 - толстая протофибрилла, 3 - тропонин, 4 - тропомиозин, 5 - головка миозина, 6- шейка миозина.

К 7-пластинам саркомера симметрично по обе стороны прикрепляются нити актина. Между ними в зоне 1-дисков расположены нити миозина. Посредине каждого I- диска имеется М-полоса - особая мембрана, на которой фиксируются нити миозина. Частично нити актина и миозина перекрываются, образуя оптически более плотную обеспечивающих запуск сокращения в ответ на раздражение сарколеммы. Она образована тремя структурами

1. Т-системой - впячивания плазматической мембраны внутрь мышечного волокна диаметром около 0,03 мкм.

2. Концевыми цистернами саркоплазматического ретикулума (СПР).

3. Продольными каналами СПР.

Обычно триада располагаются вблизи 7-пластин саркомера.

Структура и функция сократительных белков

Основную сократительную функцию во всех видах мышц осуществляют тонкие и толстые нити-миофиламенты (миофибриллы) актин и миозин.

Вспомогательную - регуляторную осуществляют тропомиозин (ТгМ, ММ:68 кО) и комплекс тропонина (Тг, ММ:70 кО), который состоит из субъединиц.

Увеличение общей массы мышцы называют мышечной гипертрофией , а уменьшение - мышечной атрофией .

Мышечная гипертрофия практически всегда является результатом увеличения количества актиновых и миозиновых нитей в каждом мышечном волокне, что ведет к их укрупнению. Это называют простой гипертрофией волокон. Степень гипертрофии значительно возрастает, если во время сокращения мышца нагружена.

Гиподинами́я - нарушение функций организма (опорно-двигательного аппарата, кровообращения, дыхания, пищеварения) при ограничении двигательной активности, снижении силы сокращения мышц. Распространённость гиподинамии возрастает в связи с урбанизацией, автоматизацией и механизацией труда, увеличением роли средств коммуникации.

Рефрактерность и ее причины

РЕФРАКТЕРНОСТЬ (лат. refractorius невосприимчивый) - состояние возбудимых образований после предшествующего возбуждения, характеризующееся снижением или отсутствием возбудимости. Впервые Р. была обнаружена в мышце сердца Э. Мареем в 1878 г., а в нервах - Готчем и Берком (F. Gotch, С. J. Burck) в 1899 г.

Рефрактерность.

После окончания возбуждения в нервных или мышечных клетках или, другими словами, после окончания в них потенциала действия наступает временное состояние невозбудимости – рефрактерности. После сокращения сердца очередное сокращение нельзя было вызвать в течении периода, равного десятым долям секунды независимо от амплитуды и длительности раздражающего стимула. В нервных клетках период невозбудимости оказался значительно короче.

При уменьшении интервала раздражения между двумя раздражающими электрическими стимулами величина потенциала действия в ответ на второй стимул становится все меньше и меньше. А если повторный стимул наносится во время генерации потенциала действия или сразу же после его окончания, второй потенциал действия не генерируется. Период, в течении которого, потенциал действия на второй раздражающий стимул не возникает, получил название абсолютного рефрактерного периода. Он составляет для нервных клеток позвоночных животных 1,5 – 2 мс.

После периода абсолютной рефрактерности наступает относительный рефрактерный период. Он характеризуется: 1) повышенным порогом раздражения по сравнению с исходным состоянием (т.е. для того чтобы возник повторный потенциал действия, необходим ток большей величины) 2) снижением амплитуды потенциала действия. По мере окончания периода относительной рефрактерности возбудимость повышается до исходного уровня, и величина порогового раздражения уменьшается также до первоначального значения. В период абсолютной рефрактерности наблюдается повышенная калиевая проводимость за счёт открывания дополнительных калиевых каналов и снижение натриевой проводимости за счёт инактивации натриевых каналов. Поэтому даже при больших значениях деполяризующего тока не удаётся активировать такое количество натриевых каналов, чтобы выходящий натриевый ток мог бы превысить увеличенный выходящий калиевый ток и снова запустить регенеративный процесс. Во время относительного рефрактерного периода деполяризующий сигнал достаточно большой амплитуды может активировать воротный механизм натриевых каналов так, что несмотря на большое число открытых калиевых каналов натриевая проводимость увеличивается и вновь возникает потенциал действия. Вместе с тем из-за увеличенной проводимости мембраны к ионам калия и остаточной натриевой инактивации повышение мембранного потенциала не будет уже столь близко к значению равновесного натриевого потенциала. Поэтому потенциал действия будет меньшим по амплитуде.

Далее следует фаза экзальтации – повышенной возбудимости возникающей в результате, наличия следовой деполяризации. В последующем при развитии следовой гиперполяризации наступает фаза субнормальности – характеризующаяся снижением амплитуды потенциалов действия.

Наличие рефрактерных фаз обуславливает прерывистый (дискретный) характер нервной сигнализации, а ионный механизм генерации потенциала действия обеспечивает стандартность нервных импульсов. Вследствие этого изменения внешних сигналов кодируются изменением частоты потенциалов действия. Максимально возможный ритм активности, лимитированный длительностью абсолютной рефрактерной фазы обозначают как лабильность (функциональную подвижность). У нервных волокон лабильность составляет Гц, а у некоторых чувствительных нервных волокон достигает 1кГц. В случае, когда новый раздражающий импульс приходится на фазу экзальтации реакция ткани становится максимальной – развивается оптимум частоты. При попадании последующего стимулирующего импульса на фазу относительной или абсолютной рефрактерности реакция ткани ослабляется или прекращается вовсе, развивается пессимальное торможение.

9) Соотношение фаз возбудимости с фазами потенциала действия. Рефрактерность и ее причины.

Уровень возбудимости клетки зависит от фазы ПД. В фазу локального ответа возбудимость возрастает. Это фазу возбудимости называют латентным дополнением. В фазу деполяризации ПД, когда открываются все натриевые каналы и ноны натрия лавинообразно устремляются в клетку, никакой даже сверхсильный раздражитель не может стимулировать этот процесс. Поэтому фазе деполяризации соответствует фаза полной не возбудимости или абсолютной рефрактерности, т.е. фазе реполяризации все большая часть натриевых каналов закрывается. Однако они могут вновь открываться при действии сверхпорогового раздражителя. Т.е. возбудимость начинает вновь повышаться. Этому соответствует фаза относительной не возбудимости или относительной рефрактерности. Во время следовой деполяризации МП находится у критического уровня, поэтому даже допороговые стимулы могут вызвать возбуждение клетки. Следовательно, в этот момент ее возбудимость повышена. Эта фаза называется фазой экзальтации или супернормальной возбудимости.

В момент следовой гиперполяризации МП выше исходного уровня, т.е. дальше КУД и ее возбудимость снижена. Она наводится в фазе субнормальной возбудимости. Рис. Следует отметить, что явление.аккомодации также связано с изменением проводимости ионных каналов. Если деполяризуюший ток нарастает медленно, то это приводит к частичной инактивации натриевых, и активации калиевых каналов. Поэтому развития ПД не происходит.

10) Следовые явления, их происхождение.

Следовые явления связаны с восстановительными процессами,которые медленно развиваются в нервных и мышечных волокнах после возбуждения. Различают два вида следовых явлений:

1)Следовой отрицательный потенциал или следовая деполяризация мембраны. Возникновение фазы следовой деполяризации объясняется тем, что небольшая часть медленных натриевых каналов остается открытой. Следовая деполяризация хорошо выражена в мякотных нервных волокнах.

2)Следовой положительный потенциал или следовая гиперполяризация мембраны. Следовая гиперполяризация связана с повышенной, после ПД, калиевой проводимостью мембраны и тем, что более активно работает натрий-калиезый насос, выносящий вошедшие в клетку во время ПД ионы натрия. Следовая гиперполяризация хорошо выражена в безмякотных нервных волокнах.

11)Местное и распространяющееся возбуждение. Локальный ответ

Возбуждение может быть 2-х видов: -местное (локальный ответ); -распространяющееся (импульсное).

Местное возбуждение - наиболее древний вид (низшие формы организмов и низковозбудимые ткани - например, соединительная ткань). Местное возбуждение возникает и в высокоорганизованных тканях под действием подпорогового раздражителя или как компонент потенциала действия. При местном возбуждении нет видимой ответной реакции. Особенности местного возбуждения: -нет латентного (скрытого) периода - возникает сразу же при действии раздражителя; -нет порога раздражения; -местное возбуждение градуально - изменение заряда клеточной мембраны пропорционально силе подпорогового раздражителя; -нет рефрактерного периода, наоборот характерно небольшое повышение возбудимости; -распространяется с декрементом (затуханием).

Импульсное (распространяющееся) возбуждение - присуще высокоорганизменным тканям, возникает под действием порогового и сверхпорогового раздражителей. Особенности импульсного возбуждения: -имеет латентный период - между моментом нанесения раздражения и видимой ответной реакцией проходит некоторое время; -имеет порог раздражения; -не градуально - изменение заряда клеточной мембраны не зависит от силы раздражителя; -наличие рефрактерного периода; -импульсное возбуждение не затухает. Локальный ответ (ЛО) – активная реакция клетки на электрический раздражитель, однако состояние ионных каналов и транспорт ионов при этом изменяется незначительно. ЛО не проявляется заметной физиологической реакцией клетки. ЛО называют местным возбуждением, так как это возбуждение не распространяется по мембранам возбудимых клеток.

РЕФРАКТЕРНОСТЬ

Процесс возбуждения сопровождается изменением возбудимости БМ. Рефрактерность - это слово, в переводе означающее "невпечатлительность". Рефрактерность - это изменение возбудимости при возбуждении. Динамику возбудимости при возбуждении во времени, можно представить в следующем виде:

АРФ – абсолютная рефракторная фаза;

ОРФ - относительная рефракторная фаза;

ФЭ - фаза экзальтации.

На кривой выделено три участка, которые называют фазами.

Развитие возбуждения в начале сопровождается полной утратой возбудимости (S=0). Это состояние называют абсолютной рефрактерной фазой (АРФ). Оно соответствует времени деполяризации возбудимой мембраны, то есть, переход мембранного потенциала от уровня ПП до пикового значения ПД (до максимального значения) (см. ПД). В течение АРФ, возбудимая мембрана не может генерировать новый ПД, даже, если на нее подействовать сколь угодно сильным раздражителем. Природа АРФ состоит в том, что во время деполяризации все потенциал- зависимые ионные каналы находятся в открытом состоянии, и дополнительные стимулы (раздражители) не могут вызвать воротные процессы, так как им просто не на что действовать.

АРФ изменяется относительной рефрактерной фазой (ОРФ), в течение которой, возбудимость от 0 возвращается к исходному уровню (S=So). ОРФ совпадает по времени с реполяризацией возбудимой мембраны. В течение этого времени, все большее число потенциалзависимых каналов завершает воротные процессы, с которыми было связано предыдущее возбуждение. При этом, каналы вновь обретают способность к следующему переходу из закрытого состояния в открытое, под действием очередного стимула. Во время ОРФ пороги возбуждения постепенно снижаются и, следовательно, возбудимость восстанавливается до исходного уровня (до Sо).

За ОРФ следует фаза экзальтации (ФЭ), для которой характерно повышенная возбудимость (S>So). Она, очевидно, связана с изменениями свойств сенсора напряжения во время возбуждения. Предполагается, что за счет конформационных перестроек белковых молекул изменяется их дипольный момент, что приводит к повышению чувствительности сенсора напряжения и к сдвигам мембранной разности потенциалов, то есть, критический мембранный потенциал как бы приближается к ПП.

Разные мембраны имеют неодинаковые продолжительности каждой фазы. Так, например, в скелетных мышцах АРФ в среднем длится 2,5 мс, ОРФ - порядка 12 мс, ФЭ - 2 мс. Миокард человека отличается очень долгой АРФ, равноймс, что обеспечивает четкую ритмичность сердечных сокращений. Различие во времени каждой фазы объясняется тем, какие каналы ответственны за этот процесс. В тех мембранах, где возбуждаемость обеспечивается натриевыми каналами, рефрактерные фазы наиболее быстротечны, и ПД имеет наименьшую продолжительность. Если же, за возбуждаемость ответственны кальциевые каналы, то рефрактерные фазы затягиваются до секунд. В мембране миокарда человека присутствуют и те, и другие каналы (и), вследствие чего, длительность рефракторных фаз занимает промежуточное значение.

Возбудимая мембрана относится к нелинейным и активным средам. Активной называют такую среду, которая генерирует электромагнитную энергию под действием приложенного к ней электромагнитного поля. Способность к БЭГ (к образованию ПД) отображает активный характер возбудимости мембраны. Активный характер проявляется также и в наличии участка ОДС на ее ВАХ. Это же свидетельствует о нелинейности возбудимой мембраны, поскольку, отличительным признаком нелинейности среды служит нелинейная функция, зависимость потоков от сил, которые их вызывают. В нашем случае - это зависимость ионного тока от трансмембранного напряжения. Применительно к электрическому процессу в целом, это означает нелинейную зависимость тока от напряжения.

Нервные и мышечные волокна, будучи генераторами ЭМЭ (электромагнитной энергии), обладают и пассивными электрическими свойствами. Пассивные электрические свойства характеризуют способность живых тканей поглощать энергию внешнего ЭМП (электромагнитного поля). Эта энергия затрачивается на их поляризацию, и она характеризуется потерями в тканях. Потери в живых тканях приводят к затуханию ЭМП, то есть, говорят о декременте. Закономерности затухания ЭМП идентичны для потенциалов, приложенных извне, и генерируемых самими живыми тканями (ПД). Степень декремента (затухания) зависит от сопротивления и емкости ткани. В электронике, сопротивление и емкость (индуктивность) называют пассивными свойствами электрических цепей.

Допустим, что в какой-то точке БМ потенциал мгновенно возрос до величины, в результате, затухания потенциал будет уменьшаться по exp закону:

Постоянная времени затухания, то есть, время, в течение которого амплитуда уменьшается в e раз (37 %).

Постоянная времени зависит от пассивных свойств нервных или мышечных волокон:

Так, например, для гигантского аксона кальмара, Rн составляет примерно, а равно примерно, следовательно, равна примерно 1 мс.

Угасание потенциала происходит не только с течением времени в точке его возникновения, но и также, при распределения потенциала вдоль БМ, по мере удаления от этой точки. Такой декремент является функцией не времени, а расстояния:

Постоянная длины, то есть, это расстояние, на которое уменьшается в раз.

Декремент потенциала вдоль БМ происходит достаточно быстро в обе стороны от того места, где возник скачок мембранного потенциала. Распределение электрического потенциала на БМ устанавливается практически мгновенно, так как скорость распределения ЭМП близка к скорости распространения света (м/с). С течением времени, потенциал падает во всех точках волокна (мышечного или нервного). Для длительно существующих сдвигов мембранного потенциала, постоянная длины вычисляется по формуле:

Погонное сопротивление мембраны ();

Сопротивление цитоплазмы (Ом);

Сопротивление межклеточной среды (Ом).

При коротких импульсах, как ПД, необходимо учитывать емкостные свойства БМ. Из экспериментов установлено, что емкость БМ вносит искажение в эту формулу. С учетом поправки, постоянная длины для ПД, оценивается величиной.

Чем больше, тем слабее декремент потенциала вдоль мембраны. Так, в гигантском аксоне кальмара примерно равна 2,5 мм. У больших волокон составляет примерноих диаметров.

Таким образом, и являются основными параметрами, которые характеризуют кабельные свойства БМ. Они количественно определяют декремент потенциала, как во времени, так и в пространстве. Для уяснения механизмов распределения возбуждения, особо важное значение имеет волокон. Анализ кабельных свойств нервных и мышечных, свидетельствует о их крайне низкой электропроводности. Так называемый аксон, диаметром 1 микрон и длиной 1 м, имеет сопротивление. Поэтому, в невозбудимой мембране всякий сдвиг мембранного потенциала быстро затухает в окрестности того места, где он возник, что полностью соответствует кабельным свойствам.

Возбудимым мембранам также присущ декремент потенциала, по мере удаления от места возникновения возбуждения. Однако, если затухающий потенциал достаточен для включения воротного процесса потенциал зависимых ионных каналов, то на удалении от первичного очага возбуждения возникает новый ПД. Для этого должно соблюдаться условие:

Регенерированный ПД также будет распределяться с декрементом, но, угасая сам, он возбудит последующий участок волокна, и этот процесс повторяется многократно:

В силу огромной скорости декрементного распределения потенциала, электроизмерительные приборы не способны зарегистрировать угасание каждого предыдущего ПД на последующих участках БМ. Вдоль всей возбудимой мембраны, при распределении по ней возбуждения, приборы регистрируют только одинаковые по амплитуде ПД. Распределение возбуждения напоминает горение бикфордова шнура. Создается впечатление, будто электрический потенциал распределяется по БМ без декремента. На самом деле, бездекрементное движение ПД по возбудимой мембране, является результатом взаимодействия двух процессов:

2. Генерация нового ПД. Этот процесс называют регенерацией.

Первый из них протекает на несколько порядков быстрее, чем второй, поэтому, скорость проведения возбуждения по волокну тем выше, чем реже приходится ретранслировать (регенерировать) ПД, что, в свою очередь, зависит от декремента потенциала вдоль БМ (). Волокно, обладающее большей, быстрее проводит нервные импульсы (импульсы возбуждения).

В физиологии принят и иной подход для описания распределения возбуждения по нервным и мышечным волокнам, которое не противоречит выше рассмотренному. Этот подход был разработан Германном, и его называют методом локальных токов

1 - возбудимый участок;

2 - невозбудимый участок.

Согласно этой теории, между возбудимым и невозбудимым участками волокна, течет электрический ток, так как внутренняя поверхность первого из них обладает положительным потенциалом относительно второго, и между ними существует разность потенциалов. Токи, возникающие в живых тканях вследствие возбуждения, называются локальными, так как распределяются на незначительное расстояние от возбужденного участка. Их ослабление обусловлено затратами энергии на заряд мембраны и на преодоление сопротивления цитоплазмы волокна. Локальный ток служит раздражителем для покоящихся участков, которые непосредственно прилегают к месту деполяризации (возбуждения). В них развивается возбуждение, а значит и новая деполяризация. Она приводит к установлению разности потенциалов между вновь деполяризированными и покоящимися (последующими) участками волокна, вследствие чего, возникает локальный ток в следующем микроконтуре, следовательно, распределение возбуждения представляет собой многократно повторяющийся процесс.

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА СКОРОСТЬ

Скорость распределения возбуждения возрастает по мере понижения сопротивления цитоплазмы и емкости клеточной мембраны, так как, сопротивление определяется по формуле:

Длина нервного волокна;

Сечение нервного волокна;

Удельное сопротивление цитоплазмы.

Толстые волокна обладают низким сопротивлением, и, вследствие этого, быстрее проводят возбуждение. Так, в ходе эволюции, некоторые животные приобрели способность к быстрой передаче нервных импульсов, за счет образование в них толстых аксонов, путем слияния многих мелких в одно крупное. Примером служит гигантское нервное волокно кальмара. Его диаметр достигает 1-2 мм, тогда, как обычное нервное волокно имеет диаметр от 1-10 микрон.

Эволюция животного мира привела и к использованию другого пути повышения скорости передачи нервной импульсации, то есть, уменьшению емкости плазматической мембраны аксона (аксолемма). В результате появились нервные волокна, покрытые миелиновой оболочкой. Они называются мякотными или миелиновыми. Миелиновая оболочка образуется в процессе "наматывания" на аксон клеток. Оболочка представляет собой много мембранную систему, включающую от нескольких десятков, до 200 элементов клеточных мембран, которые прилегают друг к другу и, при этом, внутренний их слой образует плотный электрический контакт с аксолеммой. Толщина всей миелиновой оболочки сравнительно невелика (1 микрон), но это достаточно для значительного понижения емкости мембраны. Так как миелин является хорошим диэлектриком (удельное сопротивление миелиновой оболочки составляет примерно), емкость мембраны миелинового аксона примерно в 200 раз меньше емкости аксона без мякотного волокна, то есть, примерно 0,005 и соответственно.

Диффузия ионов через миелиновую оболочку практически невозможна, кроме того, в участках аксона, покрытых ею, отсутствует потенциал зависимые ионные каналы. В этой связи, в мякотном нервном волокне, места генерации ПД сосредоточены только там, где миелиновая оболочка отсутствует. Эти места в мембране миелинового аксона называются перехватами Ранвье или активными узлами. От перехвата к перехвату нервные импульсы проводятся за счет декрементного распределения электромагнитного поля (движение локальных токов). Расстояние между соседними перехватами составляет в среднем 1 мм, но оно сильно зависит от диаметра аксона. Так, например, у животных эта зависимость выражается следующим образом:

Перехваты Ранвье занимают примерно 0,02 % общей длины нервного волокна. Площадь каждого из них около 20 .

Время проведения возбуждения между соседними активными узлами составляет примерно 5-10 % длительности ПД. В этой связи, сравнительно большой путь (около 1 мм) между следующими друг за другом участками ретрансляции ПД обеспечивает высокую скорость проведения нервного импульса. Необходимо отметить, что локальные токи,

достаточные для регенерации ПД, могут даже протекать через 2-3 последовательно расположенные перехвата Ранвье. Более частое, чем необходимо для обеспечения нормального распределения возбуждения, расположение активных узлов в мякотных аксонах, служит повышением надежности нервных коммуникаций в организме. У гомойотерных животных надежность выше, чем у пойкилотерных (животных с переменной температурой). В без-мякотных аксонах ретрансляция ПД происходит значительно чаще. Там генераторы ПД расположены вдоль всей длины волокна, в непосредственной близости друг от друга (около 1 микрона). Это обусловлено сравнительно низкой скоростью проведения возбуждения по мембранам мышечных и нервных волокон, которые не покрыты миелиновой оболочкой. В отличие от них, миелиновые аксоны за счет малой емкости между участками перехватов Ранвье, приобрели высокую скорость передачи нервных импульсов (до 140 м/с).

Вследствие относительно большой протяженности участков аксона между соседними активными узлами, проведение нервного импульса в мякотном нервном волокне, происходит как бы скачками, и поэтому его называют сальтоторным. Сальтоторные проведения обеспечивают существенную экономию энергии. Так, например, потребление при нем, в 200 раз меньше, чем при непрерывном распределении нервных импульсов по без мякотным аксонам. Наибольшая скорость распределения возбуждения наблюдается в мякотных аксонах, диаметр которых составляет примерномикрон, а толщина миелиновой оболочки достигает% общего диаметра волокна. Скорость проведения нервных импульсов в миелиновых аксонах пропорциональна их диаметру. Тогда, как в без мякотных аксонах, скорость проведения возбуждения пропорциональна корню квадратному из диаметра.

Рефрактерность

Причины рефрактерности возбудимой мембраны

В ходе ПД, потенциал-зависимые натриевые (Na+) и калиевые (К+) каналы переходят из состояния в состояние.

Расчёт рефрактерного периода

Проводимость для калия G K на единицу площади

Коэффициент трансфера из закрытого в открытое состояние для K+ каналов ;

Коэффициент трансфера из открытого в закрытое состояние для K+ каналов ;

n - фракция К+ каналов в открытом состоянии;

(1 - n) - фракция К+ каналов в закрытом состоянии

Проводимость для натрия G N a на единицу площади

Коэффициент трансфера из закрытого в открытое состояние для Na+ каналов ;

Коэффициент трансфера из открытого в закрытое состояние для Na+ каналов ;

m - фракция Na+ каналов в открытом состоянии;

(1 - m) - фракция Na+ каналов в закрытом состоянии;

Коэффициент трансфера из инактивированного в не-инактивированное состояние для Na+ каналов ;

Коэффициент трансфера из не-инактивированного в инактивированное состояние для Na+ каналов ;

h - фракция Na+ каналов в не-инактивированном состоянии;

(1 - h) - фракция Na+ каналов в инактивированном состоянии.

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое «Рефрактерность» в других словарях:

рефрактерность - рефракт ерность, и … Русский орфографический словарь

Возбудимость и возбуждение. Изменение возбудимости в процессе возбуждения

Мерой возбудимости является порог раздражения

Порог раздражения – это минимальная сила раздражителя, способная вызвать распространяющееся возбуждение

Возбудимость и порог раздражения находятся в обратной зависимости.

Возбудимость зависит от величины потенциала покоя и уровня критической деполяризации

В состоянии покоя порог деполяризации определяет исходную или нормальную возбудимость ткани

В результате процесс возбуждения сопровождается изменением возбудимости плазматической мембраны

Изменение возбудимости протекает по фазам , которые зависят от фаз потенциала действия

Выделяют следующиефазы возбудимости:

Фаза первичной экзальтации

Возникает в начале возбуждения , когда мембранный потенциал изменяется до критического уровня.

2. Фаза абсолютной рефрактерности

Фаза относительной рефрактерности

В этот период может возникнуть новое возбуждение, но сила раздражителя должна превышать пороговую величину

Рефрактерность - это.

Рефрактерность (от франц. refractaire - невосприимчивость) (физиол.) - отсутствие или снижение возбудимости нерва или мышцы после предшествующего возбуждения. Рефракторный период длится от нескольких десятитысячных (во многих нервных волокнах) до нескольких десятых (в мышечных волокнах) долей секунды.

Р. обнаруживается при стимуляции нервов и мышц парными электрическими раздражителями. При самых коротких интервалах второе раздражение даже при высокой интенсивности не вызывает ответа - абсолютный рефрактерный период. Удлинение интервала приводит к тому, что второй стимул начинает вызывать ответ, но меньший по амплитуде, чем первый. Это относительный рефрактерный период, т.к. у части волокон возбудимость успевает восстановиться. Восстановление происходит прежде всего в наиболее возбудимых волокнах. За периодом относительной Р. следует супернормальный период или фаза экзальтации, т.е. период повышенной возбудимости, когда можно получить ответ и подпороговое раздражение. Последний сменяется фазой несколько сниженной возбудимости - субнормальным периодом. В основе наблюдаемых колебаний возбудимости лежат изменения проницаемости биологических мембран, сопровождающие возникновение потенциала действия.

ДЕЙСТВИЕ РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ НА ТКАНЬ. ДЕПОЛЯРИЗАЦИЯ МЕМБРАНЫ.ЛОКАЛЬНЫЙ ОТВЕТ. КРИТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ ДЕПОЛЯРИЗАЦИИ. СВОЙСТВА ЛОКАЛЬНОГО ОТВЕТА. РЕФРАКТЕРНОСТЬ И ЕЕ ПРИЧИНЫ

Основным свойством любой ткани является раздражимость, т. е. способность ткани изменять свои физиологические свойства и проявлять функциональные отправления в ответ на действие раздражителей. Раздражители – это факторы внешней или внутренней среды, действующие на возбудимые структуры. Существуют три закона раздражения возбудимых тканей:1) закон силы раздражения;2) закон длительности раздражения;3) закон градиента раздражения. Закон силы раздражения устанавливает зависимость ответной реакции от силы раздражителя(все или ничего). Характер ответной реакции зависит от достаточной пороговой величины раздражителя. При воздействии подпороговой величиной раздражения ответной реакции возникать не будет (ничего). При достижении раздражения пороговой величины возникает ответная реакция, она будет одинакова при действии пороговой и любой сверхпороговой величины раздражителя(все). Закон длительности раздражений. Ответная реакция ткани зависит от длительности раздражения, но осуществляется в определенных пределах и носит прямо пропорциональный характер. Существует зависимость между силой раздражения и временем его действия(кривая силы-времени Гоорвега-Вейса-Лапика).Она показывает что каким бы сильным ни был бы раздражитель, он должен действовать определенный период времени. Сила раздражителя постепенно увеличивается, и в определенный момент возникает ответная реакция ткани. Эта сила достигает пороговой величины и называется реобазой (минимальной силой раздражения, которая вызывает первичную ответную реакцию). Время, в течение которого действует ток, равный реобазе, называется полезным временем. Закон градиента раздражения. Градиент – это крутизна нарастания раздражения. Ответная реакция ткани зависит до определенного предела от градиента раздражения.

Деполяризация мембраны - уменьшение разности потенциалов у находящейся в состоянии физиол. покоя клетки между её цитоплазмой и внеклеточной жидкостью, т. е. понижение потенциала покоя. Пассивная деполяризация возникает при прохождении через мембрану слабого электрич. тока выходящего направления, не вызывающего изменений ионной проницаемости мембраны. Активная деполяризация развивается при повышении проницаемости мембраны для ионов Na+ или при её снижении для ионов К+. Критический уровень деполяризации - величина мембранного потенциала, при достижении которой возникает потенциал действия. Когда деполяризация клетки достигает критической величины, проницаемость мембраны для Na+ возрастает - открывается большое число потенциалзависимых m-ворот Na-каналов и Na+ идет в клетку.

Мерой возбудимости является порог раздражения – минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение. Если сила стимула меньше пороговой величины, то в ткани возникает локальный ответ, который сопровождается деполяризацией мембраны в области нанесения раздражения и не распространяется на всю ткань, возбудимость тканей в этом участке повышена. Свойства: 1. Распространяется на 1-2 мм с затуханием (декрементом). 2. Возрастает с увеличением силы стимула, т.е. подчиняется закону «силы». 3. Суммируется -возрастает при повторных частых подпороговых раздражениях. 4.Амплитуда 10-40мВ. 5. Возбудимость ткани при возникновении потенциала увеличивается. Рефрактерность – временное снижение возбудимости одновременно с возникшим в ткани возбуждением(невозбудимость мембраны). Рефрактерность бывает абсолютной (нет ответа ни на какой раздражитель) и относительной (возбудимость восстанавливается, и ткань отвечает на подпороговый или сверхпороговый раздражитель). Значение рефрактерности – предохранять ткань от перевозбуждения, осуществляет ответную реакцию на биологически значимый раздражитель.Рефрактерность обусловнена тем, что после предшествующего возбуждения натриевые каналы на какое-то время становятся инактивированными.

Одним из самых значительных различий в сексуальной реакции полов является наличие рефрактерного периода в мужском цикле реагирования. Мужчинам обычно нужен какой-то минимум времени после оргазма, прежде чем они почувствуют еще один пик. Большинство женщин не испытывают такой физиологически обусловленной «фазы остановки».

В литературе есть много дискуссий о том, почему только у мужчин есть рефрактерный период. Кажется правдоподобным существование какого-то кратковременного неврологического сдерживающего механизма, который приводится в действие в результате эякуляции. Трое британских ученых провели интересное исследование, которое показало правильность такого мнения (Barfield et al., 1975). Эти исследования доказывают, что некоторые последовательности химических реакций между средней частью мозга и гипоталамусом, участвующие, как было выявлено ранее, в регуляции сна, связаны и с тормозящим эффектом после оргазма у мужчин. Чтобы проверить эту гипотезу, ученые провели опыты на крысах и уничтожили у них участок вентральной медиальной петли (ventral medial lemniscus) в их химической цепи. Для сравнения ученые хирургически удалили три другие области в гипоталамусе и в средней части мозга у разных крыс. Последующие наблюдения за сексуальным поведением испытуемых крыс показали, что удаление вентральной медиальной петли оказывает очень сильное влияние на рефрактерный период, сокращая его продолжительность в два раза.

Еще одно исследование на крысах предоставило более детальные данные о том, что мозг участвует в формировании рефрактерного периода у мужчин. В двух исследованиях у крыс были уничтожены большие области под гипоталамусом, что привело к учащению эякуляций у испытуемых животных (Heimer & Larsson, 1964; Lisk, 1966). Еще одно исследование показало, что электрическая стимуляция задней части гипоталамуса может резко уменьшить у крыс интервалы между копуляциями (Caggiula, 1970).

Некоторые специалисты полагают, что ответ на загадку рефрактерного периода кроется в потере семенной жидкости во время оргазма. Но большинство исследователей скептически отнеслись к этой идее, потому что неизвестно, какая субстанция в выделяемом семени может рассматриваться как утечка энергии или как заметное понижение гормонального уровня либо какие-либо другие биохимические объяснения.

Еще одно исследование предполагает, что рефрактерный период у мужчин объясняется эволюцией и ее целями, поскольку конечная цель выживания видов наиболее эффективно достигается, если мужчины испытывают «остановку» после оргазма; а женщины нет. В соответствии с этой теорией женщины получают преимущество и могут продолжать совокупляться не с одним мужчиной. Такая практика увеличивает количество спермы в репродуктивном тракте женщины, и вероятность беременности повышается. Дополнительное количество спермы также ведет к тому, что активно происходит естественный отбор наиболее приспособленных особей (наиболее быстрых пловцов, долгожителей и т. д.). Доказательства в пользу этой теории слабы, однако сам тезис, тем не менее, провокационный. Какие бы ни были причины, рефрактерный период распространен не только у человеческих представителей мужского пола, но и у самцов буквально всех видов, о которых у нас имеются данные, в том числе у крыс, собак и шимпанзе.

Множественные оргазмы.

Различия между полами возникают еще и в третьей области паттернов сексуального реагирования: в способности испытывать множественные оргазмы (multiple orgasms). Выражаясь техническим языком, термин множественные оргазмы определяет переживание нескольких оргазмов за короткий период времени.

Множественные оргазмы (multiple orgasms). Переживание более чем одного оргазма за короткий период времени.

Хотя у исследователей есть разные мнения о том, какой именно опыт можно считать опытом множественного оргазма, для наших целей мы можем сказать, что если у мужчины или женщины наблюдается два и более сексуальных пика за короткий период времени, то этот человек испытывает множественный оргазм. Тем не менее существует отличие между мужчинами и женщинами, которое данным определением часто затемняется. Для женщины вполне обычно испытывать несколько оргазмов подряд, которые отделены во времени очень короткими интервалами (подчас всего лишь секундами). А вот мужские оргазмы, наоборот, как правило, более разделены во времени.

Какое количество женщин обычно испытывает множественные оргазмы? Кинси (1953) указывал, что приблизительно 14% в его выборке испытуемых женщин обычно переживали множественные оргазмы. В результате опроса читателей журнала «Психология сегодня», проведенного в 1970 году, была выявлена цифра 16% (Athanasiou et al., 1970).Обзоры данных о наших собственных студентах за несколько лет показали, что приблизительно такой же процент женщин испытывает больше одного оргазма во время одного совокупления.

На первый взгляд может показаться, что только ограниченное число женщин обладает способностью испытывать множественные оргазмы. Тем не менее исследования Мастерса и Джонсон показали, что это предположение ошибочно:

«Если способная испытывать регулярные оргазмы женщина соответствующим образом стимулируется в течение короткого периода времени после первого оргазма, она чаще всего может испытать второй, третий, четвертый и даже пятый и шестой оргазмы, прежде чем полностью насытится. В отличие от мужчин, которые, как правило, не в состоянии испытывать больше одного оргазма за короткий период времени, многие женщины, особенно когда стимулируют их клитор, могут регулярно испытывать по пять или шесть полноценных оргазмов в течение всего нескольких минут» (1961, р. 792).

Итак, оказывается, что большинство женщин способны испытывать множественные оргазмы, но, по-видимому, только незначительное число женщин испытывают их на самом деле. Почему существует такой разрыв между способностями и действительным опытом? Ответ заключается в источнике стимуляции. Отчет Кинси, опрос, проведенный журналом «Психология сегодня» и наши собственные опросы студентов, упоминаемые ранее, основаны на данных по показателям оргазма во время пенисно-вагинального совокупления. По ряду причин, в том числе и из-за склонности мужчин останавливаться после собственного оргазма, женщины редко продолжают коитус после первоначального оргазма. Зато, как продемонстрировали некоторые исследователи, мастурбирующие женщины или женщины, находящиеся в сексуальной связи с другими женщинами, гораздо чаще после достижения первоначального оргазма продолжают совокупление или стимуляцию вплоть до получения дополнительных оргазмов (Athanasiou et al., 1970; Masters & Johnson, 1966).

Проводя данную дискуссию, мы вовсе не подразумеваем то, что все женщины должны обязательно испытывать множественные оргазмы. Наоборот, многие женщины могут предпочитать такой сексуальный опыт, когда они переживают один оргазм или вообще не испытывают оргазма. Данные о способностях женщин к множественным оргазмам не нужно интерпретировать таким образом, что женщины «должны» так реагировать. Это может привести к формированию нового непререкаемого сексуального стандарта. Следующие цитаты иллюстрируют тенденцию устанавливать такие стандарты:

«Когда я росла, то считалось, что любая молодая незамужняя женщина, которая получала удовольствие от секса и активно искала сексуальных приключений, - распущенная женщина или женщина с психическими отклонениями. Теперь мне говорят, что я должна испытывать несколько оргазмов каждый раз, когда я занимаюсь любовью, чтобы считаться «нормальной». Как сильно изменились наши представления о нормальном и здоровом - когда мы из пуританских, незаинтересованных людей должны превратиться в невероятное создание, которое несколько раз кончает по сигналу.» (Из авторских архивов)

«Иногда мужчины спрашивают меня, почему я кончаю только один раз. Как будто они хотят, чтобы я это делала для них. По правде говоря, одного оргазма мне вполне достаточно для удовлетворения. Иногда мне приятно, что меня даже не волнует, достигну я оргазма или нет. Все эти акцентирования достижений множественных оргазмов меня действительно охлаждают и вызывают отвращение.» (Из авторских архивов)

Как уже отмечалось раньше, у мужчин множественные оргазмы бывают значительно реже. Множественные оргазмы чаще всего наблюдаются у очень молодых мужчин, а с возрастом частота оргазмов у мужчин снижается. Уже мужчины - студенты колледжа редко испытывают больше одного оргазма во время сексуального совокупления. Тем не менее Алекс Комфорт (Comfort, 1972) утверждает (и мы согласны с этим мнением), что большинство мужчин, вероятно, гораздо более способны на множественные оргазмы, чем они себе это представляют. Многие мужчины на протяжении нескольких лет мастурбации приучились кончать как можно быстрее, чтобы их не заметили. Такой психологический настрой вряд ли поощряет подростка продолжать экспериментирование после наступления первого оргазма. В процессе последующих экспериментов, однако, многие мужчины могут сделать открытия, подобные описанному в приведенном ниже размышлении, принадлежащем мужчине средних лет:

«Мне никогда не приходило в голову, что я могу заниматься любовью после оргазма. В течение 30 лет моей жизни я всегда считал оргазм сигналом окончания полового акта. Наверное, я реагировал так по всем причинам, которые вы указывали на наших занятиях, и еще нескольким, о которых вы ничего не сказали. В тот вечер, когда вы рассказывали о рефрактерном периоде, моя жена пришла вместе со мной. По дороге домой мы обсуждали эту тему, и на следующий день решили поэкспериментировать. Ну, скажу я вам, я был так зол на себя, когда понял, что за все эти годы потерял столько действительно замечательного. Я обнаружил, что могу испытывать больше чем один оргазм за раз, и хотя мне требуется много времени, чтобы снова возбудиться, сам путь к достижению этого состояния доставляет мне огромное удовольствие. Моей жене это тоже нравится!» (Из авторских архивов)

Существуют также данные о том, что некоторые мужчины действительно в состоянии испытывать несколько оргазмов за очень короткий период времени. В одном исследовании 13 мужчин указали, что они могут испытывать ряд оргазмов до эякуляции перед финальным оргазмом с эякуляцией. Большинство этих мужчин указывали, что они испытывают от 3 до 10 оргазмов во время одного занятия сексом. К сожалению, только одного из этих 13 мужчин изучали в лаборатории и его заявления подтвердились физиологическими данными. По-видимому, разгадка этих множественных реакций состояла в том, что эти мужчины имели способность сдерживать эякуляцию, поскольку их окончательный оргазм в серии оргазмов сопровождался эякуляцией и приводил к рефрактерному периоду (Robbins & Jensen, 1978).

Совсем недавно ученые Мэриан Данн и Ян Трост сообщили о результатах интервью с 21 мужчинами в возрасте от 25 до 69 лет, которые утверждали, что они обычно, хотя и не всегда, испытывали множественные оргазмы. В научных целях ученые определили эти множественные оргазмы у мужчин как «два или более оргазма с эякуляцией или без эякуляции либо только с очень ограниченной детумесенцией (detumesence) (потерей эрекции) во время одного полового акта» (1989, р. 379). Сексуальные паттерны испытуемых варьировали. Некоторые мужчины испытывали эякуляцию после первого оргазма, за которым следовали более «сухие» оргазмы. Остальные мужчины сообщали, что они испытывали несколько оргазмов без эякуляции, после которых наступал окончательный оргазм с эякуляцией. А другие мужчины указывали, что их оргазм представлял какой-то вариант этих двух.

Наконец, как показало одно недавнее исследование, задокументированное в лабораторных условиях, один 35-летний мужчина испытал 6 оргазмов, каждый из которых сопровождался эякуляцией, с интервалом в 36 минут между первым и последним оргазмом (Whipple et al., 1998). Участник этого исследования сообщил также, что он испытывал такие множественные оргазмы с эякуляцией с 15 лет.

Эти исследования дают нам множество доказательств того, что некоторые мужчины действительно переживают несколько оргазмов. Если эти данные в конечном итоге подтвердятся и если все больше мужчин узнают о своей способности испытывать множественные оргазмы, то будущие опросы, вероятно, смогут выявить то, что процент мужчин, испытывающих более одного оргазма в течение одного занятия сексом, в отличие от нынешних представлений, приблизится к таким же данным о женщинах.

Вовсе не обязательно, что занятия любовью всегда должны заканчиваться эякуляцией. Многие мужчины могут находить удовольствие в продолжении сексуальной деятельности после оргазма:

«В сексе для меня самое лучшее - это снова заняться любовью после первого оргазма. Мне достаточно легко снова достичь эрекции, хотя я редко повторно испытываю оргазм во время одного и того же полового акта. Во второй раз я могу полностью сконцентрироваться на реакциях партнера и не отвлекаться на собственное все возрастающее возбуждение. Темп второй части обычно неторопливый и расслабленный, и психологически для меня все это очень воодушевляюще.» (Из авторских архивов)

Итак, множественные оргазмы следует рассматривать не в качестве конечной цели, к которой надо стремиться во что бы то ни стало, а скорее как область для новых исследований. Если мужчины и женщины спокойно и без напряжения воспользуются этой открывающейся перед ними возможностью, то они смогут более полно раскрыть свой сексуальный потенциал.

<Вопрос для критического размышления. В целом оказывается, что у женщин больше возможностей достичь оргазма, испытывать оргазм в результате разных способов стимуляции, но и вместе с тем больше проблем с достижением оргазма, чем у мужчин. Какими бы факторами вы могли объяснить такую вариацию в паттерне женского оргазменного реагирования?>

Резюме главы.

РЕФРАКТЕРНОСТЬ (лат. refractorius невосприимчивый) - состояние возбудимых образований после предшествующего возбуждения, характеризующееся снижением или отсутствием возбудимости. Впервые Р. была обнаружена в мышце сердца Э. Мареем в 1878 г., а в нервах - Готчем и Берком (F. Gotch, С. J. Burck) в 1899 г.

Библиография: Бериташвили И. С. Общая физиология мышечной и нервной системы, т. 1, М., 1959; Б p е ж e М. А. Электрическая активность нервной системы, пер. с англ., М., 1979; Оке С. Основы нейрофизиологии, пер. с англ., М., 1969; Ходоров Б. И. Общая физиология возбудимых мембран, М., 1975, библиогр.; Gotch F. а. В u г с k С. J. The electrical response of nerve to two stimuli, J. Physiol. (Lond.), v. 24, p. 410, 1899.

закрытое , открытое и инактивированное закрытое и открытое .

Рефрактерные периоды

Проведение импульса

Нормальная последовательность сердечной деполяризации

Абсолютный рефрактерный период

Функции сердца: рефрактерность миокарда

Механизм сокращения

Рефрактерные периоды

Что влияет на рефрактерный период?

РЕФРАКТЕРНЫЙ ПЕРИОД, АБСОЛЮТНЫЙ

Толковый словарь по психологии. 2013 .

Смотреть что такое «РЕФРАКТЕРНЫЙ ПЕРИОД, АБСОЛЮТНЫЙ» в других словарях:

АБСОЛЮТНЫЙ РЕФРАКТЕРНЫЙ ПЕРИОД - См. рефрактерный период, абсолютный … Толковый словарь по психологии

Рефрактерный период - В электрофизиологии рефрактерным периодом (рефрактерностью) называют период времени после возникновения на возбудимой мембране потенциала действия, в ходе которого возбудимость мембраны снижается, а затем постепенно восстанавливается до исходного … Википедия

Период Послеродовый (Puerperium) - период в течение шести недель после родов, во время которого матка возвращается к своим прежним нормальным размерам (т.е. период ее инволюции).ПЕРИОД РЕФРАКТЕРНЫЙ (refractory period) (в физиологии, неврологии) состояние полной невозбудимости… … Медицинские термины

ПЕРИОД РЕФРАКТЕРНЫЙ - (refractory period) (в физиологии, неврологии) состояние полной невозбудимости нервной клетки или мышечного волокна сразу же после развития потенциала действия, когда возбуждение не возникает ни при каком раздражении (абсолютный рефракторный… … Толковый словарь по медицине

СЕРДЦЕ - СЕРДЦЕ. Содержание: I. Сравнительная анатомия. 162 II. Анатомия и гистология. 167 III. Сравнительная физиология. 183 IV. Физиология. 188 V. Патофизиология. 207 VІ. Физиология, пат.… … Большая медицинская энциклопедия

Рефрактерность - В электрофизиологии рефрактерным периодом (рефрактерностью) называют период времени после возникновения на возбудимой мембране потенциала действия, в ходе которого возбудимость мембраны снижается, а затем постепенно восстанавливается до исходного … Википедия

Потенциал действия (action potential) - П. д. это самораспространяющаяся волна изменения мембранного потенциала, к рая последовательно проводится но аксону нейрона, перенося информ. от клеточного тела нейрона до самого конца его аксона. При нормальной передаче информ. в нервных сетях П … Психологическая энциклопедия

Адреноблокирующие средства - I Адреноблокирующие средства (адрено [рецепторы] + англ. to block преграждать, задерживать; синнонимы: адреноблокаторы, адренолитики) лекарственные средства, устраняющие физиологические эффекты норадреналина, адреналина и синтетических… … Медицинская энциклопедия

Рефрактерный период

В электрофизиологии рефрактерным периодом (периодом рефрактерности) называют период времени после возникновения на возбудимой мембране потенциала действия, в ходе которого возбудимость мембраны снижается, а затем постепенно восстанавливается до исходного уровня.

- интервал, в течение которого возбудимая ткань не способна генерировать повторный потенциал действия (ПД), каким бы сильным ни был инициирующий стимул.

Относительный рефрактерный период - интервал, в течение которого возбудимая ткань постепенно восстанавливает способность формировать потенциал действия. В ходе относительного рефрактерного периода стимул, более сильный, чем тот, который вызвал первый ПД, может привести к формированию повторного ПД.

Причины рефрактерности возбудимой биологической мембраны

В ходе проведения потенциала действия потенциал-зависимые натриевые и калиевые ионные каналы переходят из одного состояния в другие. У натриевых каналов основных состояний три - закрытое , открытое и инактивированное . У калиевых каналов два основных состояния - закрытое и открытое .

При деполяризации мембраны во время проведения потенциала действия, натриевые каналы после открытого состояния (при котором и начинается ПД, формируемый входящим Na+ током) временно переходят в инактивированное состояние, а калиевые каналы открываются и остаются открытыми некоторое время после окончания ПД, создавая выходящий калиевый ток, приводящий мембранный потенциал к исходному уровню.

В результате инактивации натриевых каналов, возникает абсолютный рефрактерный период . Позже, когда часть натриевых каналов уже вышла из инактивированного состояния, ПД может возникнуть. Однако для его возникновения требуются очень сильные стимулы, так как, во-первых, «рабочих» натриевых каналов всё ещё мало, а во-вторых, открытые калиевые каналы создают выходящий К + ток и входящий натриевый ток должен его перекрыть, чтобы возник ПД - это относительный рефрактерный период .

Расчёт рефрактерного периода

Проводимость для калия texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): G_K на единицу площади Проводимость для калия Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): G K на единицу площади

Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): G_K = G_ n^4 ,

Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): dn/dt = \alpha_n(1 - n) - \beta_n n ,

Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): \alpha_n - коэффициент трансфера из закрытого в открытое состояние для K+ каналов ;

Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): \beta_n - коэффициент трансфера из открытого в закрытое состояние для K+ каналов ;

n - фракция К+ каналов в открытом состоянии;

(1 - n) - фракция К+ каналов в закрытом состоянии

Проводимость для натрия Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): G_ на единицу площади Проводимость для натрия Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): G на единицу площади

Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): G_ = G_ m^3h ,

Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): dm/dt = \alpha_m(1 - m) - \beta_m m ,

Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): dh/dt = \alpha_h(1 - h) - \beta_h h ,

Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): \alpha_m - коэффициент трансфера из закрытого в открытое состояние для Na+ каналов ;

Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): \beta_m - коэффициент трансфера из открытого в закрытое состояние для Na+ каналов ;

m - фракция Na+ каналов в открытом состоянии;

(1 - m) - фракция Na+ каналов в закрытом состоянии;

Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): \alpha_h - коэффициент трансфера из инактивированного в не-инактивированное состояние для Na+ каналов ;

Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): \beta_h - коэффициент трансфера из не-инактивированного в инактивированное состояние для Na+ каналов ;

h - фракция Na+ каналов в не-инактивированном состоянии;

(1 - h) - фракция Na+ каналов в инактивированном состоянии.

Последствия рефрактерности возбудимой биологической мембраны

В мышце сердца период рефрактерности длится до 500 мс, что следует рассматривать как один из факторов, ограничивающих частоту воспроизведения биологических сигналов, их суммацию и скорость проведения. При изменении температуры или действии некоторых лекарственных веществ длительность рефракторных периодов может меняться, чем пользуются для управления возбудимостью ткани, - например, возбудимостью сердечной мышцы: удлинение относительного рефрактерного периода приводит к снижению частоты сердечных сокращений и устранению нарушений ритма работы сердца.

Напишите отзыв о статье «Рефрактерный период»

Примечания

Физиология человека / Пер. с англ./Под ред. Р.Шмидта и Г.Тевса. - М.: Мир, 2005. - ISBN75-3.

Ссылки

Отрывок, характеризующий Рефрактерный период

– Она была и впрямь удивительной женщиной, Изидора! Никогда не сдававшейся и не жалеющей себя, совсем, как ты. Она готова была в любой момент отдать себя за тех, кого любила. За тех, кого считала достойнее. Да и просто – за ЖИЗНЬ. Судьба не пожалела её, обрушив на её хрупкие плечи тяжесть невозвратимых потерь, но она до последнего своего мгновения яростно боролась за своих друзей, за своих детей, и за всех, кто оставался жить на земле после гибели Радомира. Люди называли её Апостолом всех Апостолов. И она истинно была им. Только не в том смысле, в котором показывает её в своих «священных писаниях» чуждый ей по своей сути еврейский язык. Магдалина была сильнейшей Ведуньей. Золотой Марией, как её называли люди, хоть однажды встретившие её. Она несла собою чистый свет Любви и Знания, и была сплошь пропитанной им, отдавая всё без остатка и не жалея себя. Её друзья очень любили её и, не задумываясь, готовы были отдать за неё свои жизни. За неё и за то учение, которое она продолжала нести после смерти своего любимого мужа, Иисуса Радомира.

– Прости мою скудную осведомлённость, Север, но почему ты всё время называешь Христа – Радомиром.

– Всё очень просто, Изидора, Радомиром нарекли его когда-то отец и мать, и оно являлось его настоящим, Родовым именем, которое и впрямь отражало его истинную суть. Это имя имело двойное значение – Радость мира (Радо – мир) и Несущий миру Свет Знания, Свет Ра (Ра – до – мир). А Иисусом Христом его назвали уже Думающие Тёмные, когда полностью изменили историю его жизни. И как видишь, оно накрепко «прижилось» к нему на века. У иудеев всегда было много Иисусов. Это самое что ни на есть обычное и весьма распространённое еврейское имя. Хотя, как ни забавно, пришло оно к ним из Греции. Ну, а Христос (Хristos) – это вообще не имя, и значит оно по-гречески – «мессия» или «просвещённый». Спрашивается только, если в библии говорится, что Христос – христианин, то как же тогда объяснить эти языческие греческие имена, которые дали ему сами Думающие Тёмные. Не правда ли, интересно? И это лишь самая малая из тех многих ошибок, Изидора, которых не хочет (или не может.) видеть человек.

– Но как же он может их видеть, если слепо верит в то, что ему преподносят. Мы должны показать это людям! Они обязаны всё это знать, Север! – опять не выдержала я.

– Мы ничего людям не должны, Изидора. – резко ответил Север. – Они вполне довольны тем, во что они верят. И не хотят ничего менять. Желаешь ли, чтобы я продолжил?

Он снова наглухо отгородился от меня стеной «железной» уверенности в своей правоте, и мне не оставалось ничего более, как лишь кивнуть в ответ, не скрывая проступивших слёз разочарования. Бессмысленно было даже пытаться что-либо доказывать – он жил в своём «правильном» мире, не отвлекаясь на мелкие «земные неполадки».

– Прости, Север, что прерываю тебя, но имя Магдалины. не от Долины Магов ли пришло оно. – не в состоянии удержаться от потрясшего меня открытия, воскликнула я.

– Ты совершенно права, Изидора. – улыбнулся Север. – Вот видишь – ты мыслишь. Настоящая Магдалина родилась около пятисот лет назад в Окситанской Долине Магов, и поэтому называли её Марией – Магом Долины (Маг-долины).

– Что же это за долина – Долина Магов, Север. И почему я никогда не слышала о подобном? Отец никогда не упоминал такое название, и об этом не говорил ни один из моих учителей?

– О, это очень древнее и очень мощное по своей силе место, Изидора! Земля там дарила когда-то необычайную силу. Её называли «Землёю Солнца», или «Чистой землёй». Она была создана рукотворно, много тысячелетий назад. И там когда-то жили двое из тех, кого люди называли Богами. Они берегли эту Чистую Землю от «чёрных сил», так как хранила она в себе Врата Междумирья, которых уже не существует сегодня. Но когда-то, очень давно, это было место прихода иномирных людей и иномирных вестей. Это был один из семи «мостов» Земли. Уничтоженный, к сожалению, глупой ошибкою Человека. Позже, много веков спустя, в этой долине начали рождаться одарённые дети. И для них, сильных, но несмышлёных, мы создали там новую «мэтэору». Которую назвали – Раведой (Ра-ведать). Это была как бы младшая сестра нашей Мэтэоры, в которой так же учили Знанию, только намного более простому, чем учили этому мы, так как Раведа была открыта без исключения для всех одарённых. Там не давались Сокровенные Знания, а давалось лишь то, что могло помочь им жить со своей ношей, что могло научить их познать и контролировать свой удивительный Дар. Постепенно, в Раведу начали стекаться разные-преразные одарённые люди с самых дальних краёв Земли, жаждущие учиться. И потому, что Раведа была открытой именно для всех, иногда туда приходили так же и «серые» одарённые, которых так же учили Знанию, надеясь, что в один прекрасный день к ним обязательно вернётся их затерявшаяся Светлая Душа.

Рефрактерность сердечной мышцы

Мир Психологии

РЕФРАКТЕРНЫЙ ПЕРИОД

Рефрактерный период (от лат. refractio - преломление) - период времени, в течение которого нервная и/или мышечная ткани находятся в состоянии полной невозбудимости (абсолютная рефрактерная фаза) и в последующей фазе пониженной возбудимости (относительная рефрактерная фаза).

Рефрактерный период возникает после каждого распространяющегося импульса возбуждения. В период абсолютной рефрактерной фазы раздражение любой силы не может вызвать нового импульса возбуждений, но может усилить эффект последующего стимула. Длительность рефрактерного периода зависит от типа нервных и мышечных волокон, типа нейронов, их функционального состояния и определяет функциональную лабильность тканей. Рефрактерный период связан с процессами восстановления поляризации клеточной мембраны, деполяризуемой при каждом возбуждении. См. Психологическая рефрактерность.

Психологический словарь. И. Кондаков

Словообразование - происходит от лат. refractio - преломление.
Категория - характеристика нервного процесса.
Специфика - временной отрезок, следующий за периодом возбуждения, когда нервная или мышечная ткань находится в состоянии полной невозбудимости и последующей пониженной возбудимости. При этом раздражение любой силы хотя и не может вызвать нового импульса возбуждения, но может способствовать усилению эффекта последующего стимула. Возникновение рефрактерного периода обусловлено процессами восстановления электрической поляризации клеточной мембраны.

Словарь психиатрических терминов. В.М. Блейхер, И.В. Крук

Неврология. Полный толковый словарь. Никифоров А.С.

нет значения и толкования слова

Оксфордский толковый словарь по психологии

Рефрактерный период, Абсолютный - очень короткий период времени, в течение которого нервная ткань полностью нечувствительна. Он соответствует периоду фактического прохождения нервного импульса по аксону и зависимости от свойств клетки варьируется от 0,5 до 2 миллисекунд

Рефрактерный период, Относительный - краткий период времени, следующий за абсолютным рефрактерным периодом, в течение которого порог возбуждения нервной ткани повышен и необходим более сильный, чем обычно, стимул, чтобы инициировать потенциал действия. Этот период продолжается в течение нескольких миллисекунд перед тем, как порог вернется к норме.

Рефрактерный период, Психологический - короткий период времени в течение обработки одного стимула и реагирования на него, когда обработка второго стимула и реагирование на него замедляются.

Абсолютный рефрактерный период

Непосредственно по окончании полового сношения, завершившегося семяизвержением с оргазмом, у мужчины возникает абсолютная половая невозбудимость . На этой первой стадии рефрактерного периода (в абсолютный период) происходит резкий спад нервного возбуждения, эрекция стремительно спадает, мужчина слишком быстро теряет сексуальное возбуждение, становится нечувствительным (совершенно безразличным) к сексуальной стимуляции (к действию сексуальных возбудителей), никакие виды эротической стимуляции, включая проводимые ласки половых органов, не способны тут же вызвать у мужчины повторную эрекцию и переход к новым оргазму или эякуляции бывает у него физиологически невозможным; мужчина вообще на это время забывают о всяком сексуальном интересе, который именно сейчас может вызывать у него даже омерзительность и стыд («И открылись глаза у них обоих, и познали они, что наги; и сшили смоковные листья, и сделали себе опоясания » (Бытие 3:7)).

Через определенное время после семяизвержения (индивидуальное для каждого) наступает следующая, более длительная стадия рефрактерного периода - относительная половая невозбудимость . На протяжении относительного рефрактерного периода может сохраняться (поддерживаться, появляться) частичная или полная эрекция, тем не менее, для возобновления в полной силе сексуального желания и достижения нового оргазма и эякуляции необходима повторная более-менее длительная стимуляция. Мужчине в этот период еще сложно самостоятельно настроиться на новую близость, но сексуальная активность партнерши, ее интенсивные и умелые ласки способны привести к возникновению у мужчины эрекции. Однако и в этом случае повторный оргазм чаще всего выступает как жалкое подобие первейшего.

между 2 и 3 оргазмом секунд

между 3 и 4 оргазмом - до 2 минут

между 4 и 5 оргазмом - до 3 минут

между 5 и 6 оргазмом - до 5 минут

в промежутке 6-11 оргазмов - до 10 минут

в промежуткеоргазмов - до 20 минут

в промежуткеоргазмов - до 30 минут

Возбудимость

Возбудимость - свойство ткани развивать ответ на импульс (раздражение). В миокарде это свойство проявляется в форме сокращения его волокон и проведения импульса. Возбудимость миокарда резко отличается в различные периоды сердечного цикла, что обусловлено неодинаковой его рефрактерностью.

Рефрактерный период представляет собой часть сердечного цикла, в течение которого сердце не возбуждается либо демонстрирует измененный ответ. Его разделяют на абсолютный, эффективный, относительный и функциональный периоды.

Рефрактерные периоды клеток миокарда

Рефрактерные периоды клеток миокарда на схеме трансмембранного потенциала миокарда желудочков. Внизу - ЭКГ.

АРП - абсолютный рефрактерный период;

ЭРП - эффективный рефрактерный период;

ОРП - относительный рефрактерный период.

Абсолютный рефрактерный период составляет ту часть сердечного цикла, в которую сердце не возбуждается. На электрокардиограмме и внутрисердечной электрограмме абсолютный и эффективный рефрактерные периоды по продолжительности совпадают, хотя последний представляет собой отрезок времени в сердечном цикле, в течение которого импульс не может быть проведен.

На ЭКГ это в основном соответствует продолжительности желудочкового комплекса.

Относительный рефрактерный период - это часть сердечного цикла, в которую преждевременный импульс проводится медленнее, чем импульс, нанесенный вне рефрактерного периода. Функциональный рефрактерный период представляет самый короткий интервал, в течение которого возможно последовательное проведение двух импульсов соответственно по предсердиям или желудочкам.

Абсолютный рефрактерный период значительно укорачивается под влиянием учащения сердечного ритма, в то же время продолжительность относительного рефрактерного периода изменяется несущественно.

Самая короткая продолжительность рефрактерного периода - в предсердиях, самая большая - в предсердно-желудочковом узле. Об этом свидетельствует то, что во время трепетания или мерцания предсердий не все импульсы проводятся через предсердно-желудочковый узел.

В сердечном цикле имеется также два коротких временных интервала, в течение которых дополнительна импульс (экстрасистола) в определенных условиях способен вызвать соответственно фибрилляцию предсердий или желудочков . Это так называемые уязвимые периоды предсердий или желудочков. На электрокардиограмме уязвимый период предсердий практически совпадает с желудочковым комплексом, а уязвимый период желудочков - с зубцом Т.

Известно также существование в сердечном цикле фазы сверхнормальной возбудимости, располагающейся вслед за относительным рефрактерным периодом и совпадающей с волной U на ЭКГ. В эту фазу импульс меньшей силы, чем в другие периоды, способен вызвать ответ миокарда (экстрасистолию).

«Пароксизмальные тахикардии», Н.А.Мазур

КАТЕГОРИИ